Проблема с пониманием эволюции Nepenthes и его впечатляющих кувшинчиков заключается в том, что, несмотря на то, что сегодня существует более 100 видов Nepenthes , у всего рода нет близких родственников. А внутри самого рода нет очевидных предковых типов или переходных видов; нет пресловутых недостающих звеньев. По сути, нам представлен готовый продукт.
У Nepenthes есть дальние родственники, которые могут дать нам подсказки о том, откуда произошел род. Но у этих родственников было порядка 60 миллионов лет, чтобы развить свои собственные особые адаптации с момента их отделения от будущего Nepenthes . Хищный Triphyophyllum и его нехищные родственники Ancistrocladus , Habropetalum и Dioncophyllum — это лианы джунглей, поразительно похожие на бескувшинный Nepenthes в маленьком возрасте. В отличие от Nepenthes , плотоядные листья Triphyophyllum похожи на росянку. Drosophyllum , еще один дальний родственник Nepenthes , был спутан с росянкой. Самое интересное, что если вы удалите большинство признаков Nepenthes из Triphyophyllum , то в итоге получите Drosophyllum .
Еще более дальними родственниками Nepenthes являются Drosera , настоящие росянки и ловчие хищники Dionaea и Aldrovanda . У этих видов есть черты, которые связывают их с Nepenthes, но не обязательно аспект плотоядности.
Мы знаем, как все эти роды связаны на основе данных о последовательности ДНК. Для этого филогенетического анализа мы используем интрон гена хлоропласта trnK , который содержит ген matK . Если вы не знаете, что это значит, важным моментом является то, что это другая последовательность ДНК из филогении Drosera . Это все еще хлоропластная последовательность, а не ядерная последовательность. Поэтому, с одной стороны, мы можем сравнивать результаты между различными последовательностями ДНК, но с другой стороны, у нас есть только последовательности matK нескольких видов Drosera и только последовательности rbcL нескольких видов Nepenthes . В филогении Drosera мы обнаружили, что Drosera arcturi связана с филогенией очень близко к разделению Drosera с ее ближайшими родственниками. Drosera arcturi является примитивной Drosera по любым меркам, и у нее есть много признаков, которые можно было бы представить у первых росянок. У нас нет ничего подобного для филогении Nepenthes .
Данные, используемые для этого дерева, представляют собой интрон гена хлоропласта trnK , последовательности matK , депонированные в NCBI . Были приняты меры для исключения транслоцированных последовательностей псевдогена matK на рисунке. Анализ проводился с помощью NCBI Blast, графическое отображение осуществлялось с помощью программы рисования некорневого дерева PHYLIP drawtree, а детализирование выполнялось вручную в программе рисования. Длина линий указывает на генетическое расстояние. В качестве внешней группы использовался Plumbago auriculata . Конкретные детали филогении могли измениться при добавлении дополнительных видов или анализе с помощью другой программы.
Nepenthes имеет помпоноподобное филогенетическое дерево. То же самое касается Triphyophyllum и связанных с ним родов, а также рода Ancistrocladus . То есть, мы видим длинную руку одного вида, а затем цветущий пучок многих видов. В случае Nepenthes это более сотни видов, Ancistrocladus имеет более 20 видов, клада Triphyophyllum имеет 3 очень близкородственных монотипных рода. Это не означает, что существовал только один вид Nepenthes или прото- Nepenthes . Это означает, что из возможных сотен потенциальных видов прото- Nepenthes только один выжил, чтобы произвести то, что мы знаем сегодня как Nepenthes . То же самое касается двух других клад, а также Drosophyllum . Это, конечно, предполагает, что нет какого-либо растения, которое мы не обнаружили или не протестировали, связанного с Nepenthes . И поскольку мы фактически отслеживаем хлоропластные линии, то на самом деле мы знаем историю хлоропластной линии, которая выжила. Благодаря гибридизации и полиплоидии многие ядерные линии могли быть объединены и сохранены.
Самый базальный вид филогении Nepenthes — Nepenthes distillatoria . В этом виде нет ничего примитивного по сравнению с другими видами Nepenthes . И нет ничего примитивного в N. pervillei , N. madagascariensis , N. masoalensis и N. khasiana , других базальных видах. Все эти известные виды отделены от фактического предка многими генетическими изменениями в matK и, предположительно, других генах, но с точки зрения того, что делает их Nepenthes, нет ничего, что заставило бы кого-то думать, что они «предковые», просто глядя на них. Тогда мы предположим, что если бы мы нашли ископаемое вида Nepenthes , которое дало начало базальным видам, оно было бы полностью современным.
Эти базальные виды плюс околобазальные N. danseri , N. neoguineensis , N. tomoriana и N. paniculata плюс N. ampullaria и N. bicalcarata имеют одну черту, которая отделяет их от других видов Nepenthes . У них полностью метельчатые (разветвленные) соцветия, а не кистевидные (неразветвленные или почти неразветвленные) соцветия, более типичные для этого рода. Ancistrocladus , Triphyophyllum и родственные виды также имеют метельчатые соцветия, поэтому мы можем предположить, что у предков Nepenthes также были метельчатые соцветия.
Мы знаем немного больше о предковом виде Nepenthes, помимо того, как он выглядит. Все протестированные виды Nepenthes являются октоплоидами (8 копий каждой хромосомы) с 2n=80 (Heubl и Wistuba (1995), Lowrey (1991)), но цитологически кажутся диплоидными. Lowrey (1991) подтвердил, что уровень копий генов обычно тестируемых изоферментов был диплоидным, что означает, что альтернативные копии изоферментов были утеряны или стали неактивными. Для определения полного уровня диплоидизации генов потребуется более детальное исследование.
Существует много способов образования полиплоидов. Наиболее распространенный способ в этой группе растений — гибридизация между не совсем совместимыми видами, которые производят в основном стерильное потомство. Я говорю в основном стерильное, потому что с небольшой вероятностью они производят анеуплоидные гаметы, которые при объединении правильной комбинации производят потомство с более высоким, более стабильным, фертильным уровнем плоидности. Колхицин используется для того, чтобы вызвать это естественное явление с высокой частотой. Удвоение должно произойти три раза: дважды по отдельности, чтобы получить два разных тетраплоида, затем они должны скреститься, и этот гибрид удваивается, чтобы получить октоплоида. Эволюционно эти более высокие уровни плоидности дают полученным растениям огромное количество генетических вариаций, позволяя им развивать новые формы и функции. Высокие уровни плоидности также представляют физиологическую цену для растения, поэтому со временем большая часть дополнительных генов и довольно часто целые хромосомы теряются. Стать полиплоидом легко, борьба с последствиями или извлечение из них выгоды занимает время. Долгое время. А поскольку Drosophyllum диплоиден, события должны были произойти после того, как линия Nepenthes отделилась от линии Drosophyllum / Triphyophyllum . Добавьте к этому, что все виды и гибриды Nepenthes , по-видимому, успешно скрещиваются и производят плодовитое потомство, и вы получите картину недавно эволюционировавшей линии с относительно стабильным геномом. Что бы ни произошло, чтобы произвести эти детали генома Nepenthes , это было по сути завершено к тому времени, когда произошло текущее расхождение видов.
В период между разделением с его родственниками и радиацией известных видов Nepenthes произошло еще кое-что генетическое, помимо полиплоидии. Nepenthes перешел от гермафродитных цветков к двудомности. То есть его родственники имеют цветы, содержащие как мужские, так и женские части. Растения Nepenthes производят либо мужские, либо женские цветки, но не оба одновременно. И цветы бывают очень мужскими или очень женскими; не остается никаких следов других половых частей. Это не распространено среди цветковых растений. Около 10% видов цветковых растений являются половыми диморфами, но менее 1% являются полностью двудомными (см. Barrett 2002 и Wikipedia Plant Sexuality для обзора).
Немного известно о том, как эволюционно перейти от наличия цветков обоих полов к цветкам одного пола. Миллер и Венейбл (2000, 2002) нашли пример такого перехода в роде Lycium (Boxthorn, Solanaceae), которому способствовала полиплоидия. Большинство видов Lycium являются самонесовместимыми (женская часть цветка убивает пыльцу с тем же генотипом, что и ее собственный, чтобы избежать самооплодотворения, см. Wikipedia Self-incompatibility для получения дополнительной информации), но некоторые виды являются гендерно-диморфными; в этом случае они имеют либо женские цветки, либо гермафродитные цветки. Миллер и Венейбл обнаружили, что виды с гендерным диморфизмом являются полиплоидными, и выдвинули гипотезу, что удвоение хромосом нарушило систему самонесовместимости и создало ситуацию, в которой мужская стерильная мутация смогла распространиться по всей популяции, производя в основном женские растения и растения обоего пола.
Это пример того, как наша генетическая система может вызывать, казалось бы, странные вещи, происходящие эволюционно (Макдональд, 1974). Во время нарушения самонесовместимости появляется окно возможностей для генов стерильности, специфичных для пола, для вторжения и/или сохранения в популяции, что приводит к половому диморфизму. Пока не прошло времени, чтобы частоты генов достигли равновесия, мужские стерильные (т. е. женские) растения будут испытывать гораздо меньшую инбридинговую депрессию и, таким образом, будут иметь более высокую плодовитость и производить более здоровое потомство, чем растения, которые являются гермафродитами и самоопыляются. Это будет первым шагом в эволюции двудомных растений. Следующим шагом будет то, что гермафродитные цветы станут женскими стерильными (т. е. мужскими) и, таким образом, не будут вкладывать энергию в семена, которые не внесут большого вклада в следующее поколение. Конечно, вид покончит с собой, если все растения будут мужскими или женскими стерильными, поэтому система должна была развиваться с надлежащим балансом и контролем, чтобы сегодня были непентесы .
Мог ли предок Nepenthes быть самонесовместимым? Самонесовместимость очень распространена среди цветковых растений, по некоторым оценкам, порядка 50% видов. Современная догма гласит, что эволюция самонесовместимости встречается очень редко, в то время как нарушение самонесовместимости встречается относительно часто. Самонесовместимость продолжает оставаться распространенным явлением, поскольку самонесовместимые виды могут поддерживать больше генетической изменчивости и с большей вероятностью производить новые виды. Поскольку многие виды Drosera в Австралии являются самонесовместимыми, вероятно, предок всей этой группы был самонесовместимым. Самонесовместимость была утрачена «простыми» способами несколько раз у родственников Nepenthes , с Nepenthes произошло нечто необычное .
Итак, многое должно было произойти генетически с Nepenthes после его разделения с предками. И мы даже не добрались до самой очевидной особенности рода — его кувшинов. (Это будет рассмотрено отдельно.) Все эти эволюционные изменения требуют времени. Много времени. О каком количестве времени мы говорим? Чтобы датировать филогению Nepenthes, нам нужны ископаемые. Для этих растений соответствующие ископаемые в основном представляют собой пыльцу. На странице Википедии Droseridites есть хорошее резюме данных о пыльце, связанных с Nepenthes . Очевидно, что в период от 35 до 65 миллионов лет трудно связать ископаемые пыльцы с существующими родами, поэтому мы в конечном итоге говорим: «ну, это больше всего похоже на Nepenthes , но это может быть Drosera ». Насколько нам известно, все ископаемые могут быть представителями полностью вымерших линий. Они указывают на то, что прото- Nepenthes -подобные растения были широко распространены вдоль северного моря Тетис на территории современной Европы и юго-западной Азии. Однако есть кандидаты и в других местах. Еще одной интересной окаменелостью в этом временном интервале является крылатый плод, похожий на Triphyophyllum , названный Dioncophyllites amurensis Fedotov. Он был найден в Центральной Азии. Manchester и др . (2009) документируют ряд восточноазиатских эндемичных растений с ископаемыми записями вдоль северного Тетиса. Аналогичные исследования следует провести и для Африки.
Если предположить, что Nepenthes и родственные им роды Drosophyllum , Triphyophyllum , Ancistrocladus , Habropetalum и Dioncophyllum или их прародители возникли вдоль моря Тетис, а нынешние места произрастания этих растений являются результатом миграций из Тетиса, то филогении помпонов имеют смысл. По сути, мы потеряли всех предков Тетиса из-за изменения климата, поскольку континенты мигрировали, а море Тетис исчезло. Это означало бы, что Nepenthes , каким мы его знаем, эволюционировал на территории современной Европы и/или юго-западной Азии, и в какой-то момент полностью современный Nepenthes прибыл в регион современного Индийского океана. Аналогичным образом прародитель или прародители Ancistrocladus и Triphyophyllum / Habropetalum / Dioncophyllum мигрировали в Африку. Nepenthes помпонул некоторое время после прибытия в свой новый дом. Ancistrocladus сделал то же самое и широко распространился по всей Африке и Юго-Восточной Азии, включая районы, где встречается Nepenthes , но не обязательно сразу после выхода из Европы.
Альтернативная гипотеза, Nepenthes out-of-Africa, предполагает, что Nepenthes переместился из южной Африки в Азию на такси из Индии, а базальные виды сошли с такси, когда Мадагаскар и Сейшельские острова отделились от Индии. Чтобы это сработало в полной мере, современный Nepenthes должен был существовать более 100 миллионов лет назад. Если бы они существовали в то время в этом месте, мы бы ожидали найти Nepenthes в Южной Америке и Африке сегодня вместе с другими растениями, которые были в этом районе в то время. Даже если мы предположим, что они там были и теперь утеряны или еще не найдены, такая старая дата не согласуется с датами ископаемых или с помпонной конфигурацией филогенетического дерева.
Гипотеза о происхождении из Европы делает европейский Drosophyllum lusitanicum весьма интересным. Было бы очень легко спутать все другие виды, которые мы обсуждали, если игнорировать кувшины у Nepenthes и редкие листья, похожие на росянку, у Triphyophyllum . Все эти растения являются более или менее тропическими лианами с похожими листьями, стеблями и цветами (если прищуриться). Без Triphyophyllum и его листьев, похожих на росянку, присутствие похожего на росянку Drosophyllum в этой кладе выделялось бы как нечто весьма странное. Росянка в середине клады лиан? Но в отличие от выживших лиан, Drosophyllum не мигрировал из Европы. Европа больше не является местом лианового типа. Drosophyllum, по-видимому, адаптировался к изменившемуся климату в Европе, утратив все более не полезные признаки лианы и приняв форму полноценной росянки.
Данные, используемые для этого дерева, представляют собой интрон гена trnK хлоропласта , последовательности matK из Heubl, Meimberg и ассоциированных (см. ссылки) длиной более 2000 оснований и депонированные в NCBI . Были приняты меры для исключения транслоцированных последовательностей псевдогена matK на рисунке. Анализ был выполнен с помощью NCBI Blast, графически отображен с помощью программы рисования некорневых деревьев PHYLIP drawtree и детализирован вручную в программе рисования. Длина линий является показателем генетического расстояния. Triphyophyllum peltatum , Drosophyllum lusitanicum и ряд видов Ancistrocladus были использованы в качестве внешней группы.
При включении в анализ двух образцов одного и того же вида для рисунка выбирался тот, у которого последовательность была наилучшего качества.
Некоторые образцы могут быть неправильно идентифицированы по видам. ” N. alata ” не был включен, поскольку информация о местоположении источника, указанная в Meimberg et al . (2001), была невозможна для этого вида. В более поздних публикациях, где использовались те же данные, не было никаких разъяснений или исправлений. Хотя вероятность того, что ” N. thorelii ” на самом деле является N. thorelii , мала , растение, использованное для исследования, могло быть родственным видом, хотя оно могло быть гибридом вне своей видовой группы. Он оставлен для обсуждения.
Конкретные детали филогении могут измениться с дополнительными видами или анализом с другой программой. Данные, используемые для дерева, представляют собой необработанные данные о последовательностях, не очищенные для удаления артефактов.
Дерево содержит четыре вида, отмеченных как «не принятые» в Базе данных названий плотоядных растений :
| CP Names Database reason for “not accepted” | Phylogeny support for CP Names Database assertion |
| N. ramispina = N. gracillima | not supported, the sequences are different |
| N. pectinata = N. gymnamphora x N. singalana | not supported, the sequences of all three are different |
| N. pectinata = N. ovata | not supported, the sequences are different |
| N. xiphioides = N. gymnamphora | not supported, the sequences are different |
| N. murudensis = N. tentaculata x N. reinwardtiana | equivocal, sequence close to N. tentaculata but not identical, different from N. reinwardtiana. A more detailed study with more sequences from multiple individuals might confirm hybrid origin. |
В четырех случаях прямое изучение данных последовательности не подтверждает утверждение в базе данных. В одном случае оно слишком близко к звонку. Проблемы классификации могут заключаться в неадекватном описании вида.
Использованные данные по флористическому региону взяты из базы данных названий хищных растений и сгруппированы по географической ассоциации. Флористические регионы могут не полностью совпадать с географическими особенностями или местоположениями с такими же или похожими названиями.
Двудомная природа Nepenthes накладывает довольно жесткие ограничения на миграцию видов в новые места. Одного семени растения с самоопыляющимися цветами достаточно, чтобы основать совершенно новую ветвь вида в каком-то отдаленном месте. Но одного семени Nepenthes недостаточно . Растение будет либо мужским, либо женским. Если это мужское растение, нет никакой надежды произвести семена самостоятельно. Если женское, оно может произвести семена без опыления, но они должны быть клонами и, следовательно, также женскими. Поскольку растения Nepenthes потенциально бессмертны , они могут висеть долгое время, и, возможно, рядом с ними появится второе семя противоположного пола. Может быть, очень-очень редко растение даст цветы обоих полов. Конечно, возможно, что два или более семян попадут в одно и то же место в одно и то же время.
С другой стороны, поскольку все виды Nepenthes могут скрещиваться и фактически функционировать генетически как один гипервариабельный вид, одно семя может принести много новых вариаций, если оно устанавливает растение среди популяции другого вида. Это может привести к установлению новых таксономических признаков в этой популяции, что побудит людей назвать эту популяцию новым видом. Это, несомненно, случалось много раз с Nepenthes , поэтому филогенетическое дерево, полученное из ядерных генов, вероятно, будет отличаться от дерева выше, которое основано на генах хлоропластов. Меймберг и др . (2006) провели ограниченное исследование ядерных генов и действительно обнаружили некоторые виды, которые показали различные ассоциации. Я не чувствую себя достаточно уверенным в общедоступных данных, чтобы воспроизвести их здесь.
Филогенетическое дерево хлоропластов для Nepenthes согласуется с первоначальной популяцией Nepenthes в Индии и/или юго-западной Азии, которая дала начало виду, который сейчас обитает на Мадагаскаре и Сейшельских островах, путем распространения на большие расстояния. Виды, которые сейчас обитают на Шри-Ланке и в Ассаме, могут быть более прямыми остатками этого предка, поскольку популяция на Шри-Ланке была изолирована очень рано. Было бы неправильно утверждать, что какой-либо из существующих сегодня видов является предком, хотя с текущим анализом N. khasiana является последним видом, ответвившимся до того, как предок заполонил Малайский полуостров и Борнео, основав большую часть рода.
Похоже, что было два или более заносов в регион Малайзии/Борнео, или если это был один занос, то вскоре после этого произошло разделение на по крайней мере четыре ветви. Одна ветвь, вероятно, находилась на западной стороне Борнео, а другие — на побережье и островах на восточной стороне Борнео. Если это событие произошло 20–35 миллионов лет назад, простого расселения в пределах суши было бы достаточно, чтобы разместить вид вблизи того места, где появятся его будущие дома. Если это произошло позже, то более длительное расселение на несколько сотен километров по океану могло бы создать основные ветви восточной популяции на Сулавеси, островах Малуку (Молуккских) и Филиппинах, когда они были ближе к Борнео, чем сегодня. Так как же могло произойти все это перемещение?
Семена Nepenthes обычно разносятся ветром. Если вы когда-либо держали семена в руках или пытались сделать пакеты с семенами, вы знаете, что они распространяются повсюду. Типичные сильные штормовые ветры, вероятно, переносят семена на расстояние порядка км. Однако вполне разумно, что крупные тропические штормы разносят семена на расстояния порядка сотен км. Может ли это объяснить то, что мы можем вывести из филогении? Да, это относится к кластерам видов на больших массивах суши, таким как начальная миграция вокруг прото-Борнео и более позднее вторжение на высокие возвышенности. Но это не работает для очень больших расстояний, наблюдаемых в филогении.
В периоды низкого уровня моря, например, во время последних ледниковых периодов плейстоцена, вполне возможно, что виды Nepenthes распространялись по сухопутным мостам. Это может объяснить распространение нескольких видов, но это не общая черта расширения ареала и эволюции Nepenthes . N. albomarginata , N. rafflesiana , N. eymae , N. tentaculata и N. gymnamphora могли бы соответствовать этому сценарию, но они могли уже существовать до сухопутных мостов.
Наиболее вероятным агентом для распространения Nepenthes на большие расстояния являются мигрирующие кулики и морские птицы. Во время миграции птицы останавливаются в прибрежных болотах, чтобы подзарядиться перед тем, как двинуться дальше. На некоторых островах также есть большие колонии морских птиц. Трудно объяснить присутствие Nepenthes на Мадагаскаре, Сейшельских островах, Новой Гвинее, Новой Каледонии и других островах, таких как Палау в Микронезии, каким-либо другим способом. Что больше всего удивляет, так это ареал, на котором встречается N. mirabilis . Большинство видов Nepenthes имеют очень узкие ареалы. Карта ареала для N. mirabilis включала бы почти все места, где встречаются другие Nepenthes в Юго-Восточной Азии, а затем включала бы область далеко за их пределами. Чарльз Кларк сообщает, что, хотя этот вид широко распространен, он, как правило, обитает в прибрежных болотах, где встречаются лишь немногие другие виды Nepenthes . Было бы интересно узнать, есть ли у N. mirabilis особые приспособления, облегчающие миграцию, или достаточно просто находиться в прибрежных болотах.
Раздельнополая природа Nepenthes ограничивает миграцию. Объясняет ли раздельнополость также большое количество видов на относительно небольшой территории? Объясняет. Невозможность самоопыления у Nepenthes позволяет небольшим популяциям поддерживать большое количество генетической изменчивости по сравнению с видами, которые могут скрещиваться. С этой изменчивостью популяции могут вырабатывать признаки, которые таксономисты использовали бы для определения видов. Так что если взрыв видов на Суматре клады с N. lavicola в основании произошел в результате подъема гор Барисан, как изоляция между популяциями на новых горах, так и образование новых мест обитания дали Nepenthes большую возможность создать новые формы. Самоопыляющийся вид с меньшей вероятностью сможет поддерживать такое большое количество вариаций признаков. Это не значит, что этого не может произойти. В случае самоопыляющихся видов мы могли бы называть различные популяции «экотипами». В случае Nepenthes каждый экотип или популяция могли бы иметь достаточно отличительных таксономических признаков, чтобы называться отдельным видом. Это приводит к тому, что на каждой горе произрастает свой собственный вид Nepenthes , в то время как неоднородный, но широко распространенный вид самосовместимых росянок , такой как D. ultramafica , растущий в ассоциации с Nepenthes на вершинах гор, демонстрирует незначительные различия между отдаленными друг от друга местами.
— Джон Бриттнахер,
май 2011 г.
For a more detailed discussion please see the following articles and articles they reference.
Heubl, G. and Wistuba, A. (1995) A cytological study of the genus Nepenthes L. (Nepenthaceae). Sendtnera 4:169-174. (Note the article says a ploidy level of “16x (8x?)”. To get 16x they were making the assumption that the basal chromosome level for the Caryophyllales carnivores is x=5. It is quite possible it is 5 or 6.)
Lowrey, T. K. (1991) Chromosome and isozyme number in the Nepenthaceae. Am. J. Botany 78(6) Suppl.: 200-201.
Barrett, S. C. H. (2002) Evolution of sex: The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3:274-284.
Miller, J. S. and Venable, D. L. (2000) Polyploidy and the evolution of gender dimorphism. Science 289:2335–2338.
Miller, J. S. and Venable, D. L. . (2002) The transition to gender dimorphism on an evolutionary background of self-incompatibility: an example from Lycium (Solanaceae). Am. J. Botany 89(2):1907-1915.
McDonald, J. F. (1974) Can Species Commit Suicide? Journal of Paleontology 48(3):565-567.
Meimberg, H., Wistuba, A., Dittrich, P., and Heubl, G. (2001) Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3:154-175.
Heubl, G., G. Bringmann, and H. Meimberg (2006) Molecular phylogeny and character evolution of carnivorous plant families in Caryophyllales – revisited. Plant Biol. 8:821-830.
Meimberg, H. and Heubl, G. (2006) Introduction of a Nuclear Marker for Phylogenetic Analysis of Nepenthaceae. (2006) Plant Biology 8:831–840
Meimberg, H., Thalhammer, S., Brachmann, A., and Heubl, G. (2006) Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in the carnivorous genus Nepenthes (Nepenthaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 39:478–490.
Manchester, S. R., Chen, Z.-D., Lu, A.-M. and Eumura, K. (2009) Eastern Asian endemic seed plant genera and their paleogeographic history throughout the Northern Hemisphere. Journal of Systematics and Evolution 47:1-42.
Clarke, C. M. (1997) Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
Clarke, C. M. (2001) Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
McPherson, S.; Edited by A. Fleischmann and A. Robinson. (2010) Carnivorous Plants and Their Habitats: Volume 1 and Volume 2. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole, GB