Эволюция Drosera и других родов Droseraceae дает столько же поворотов сюжета, сколько и любой готический роман. Все начинается в туманном прошлом, в эпоху, которая была так давно, что мы, возможно, никогда не сможем точно узнать, что произошло. У нас есть самонесовместимость, которая сама по себе заслуживает отдельной страницы, а также изменения в числе хромосом, которые также требуют отдельного обсуждения. Гибридизация между видами может скрываться в шкафах. На этой странице мы рассмотрим, что нам говорит ДНК. Хлоропластная ДНК дает простые ответы, но не рассказывает всю историю. Ядерная ДНК может сказать что-то совершенно иное, в то время как гибридизация, полиплоидия и случайность мутят воду. В конце концов, у нас есть огромное разнообразие видов Drosera в большой расширенной семье.
Почему важна эволюция росянки ? Да, интересно знать эволюционную историю ваших растений. Но важно понимать эволюцию растений в целом. Мы находимся на ранних этапах крупного массового вымирания на этой планете. Да, важно знать, что мы теряем, но еще важнее понимать, как возник вид. Мы знаем многие из механизмов эволюции растений и постоянно узнаем больше о биологии и эволюции растений. Но обнаружение новых эволюционных механизмов и определение того, какие эволюционные механизмы на самом деле испытали растения, расскажут нам гораздо больше о том, как жизнь стала такой, какая она есть. Или была.
Этот рисунок был построен с использованием данных NCBI и выровнен clustalw-2.0.10 , проанализирован программой максимального правдоподобия ДНК PHYLIP 3.69 dnaml, построен в графическом виде с помощью программы рисования некорневых деревьев PHYLIP drawtree и детализирован вручную в программе рисования. Длины линий являются показателем генетического расстояния. Plumbago auriculata использовался в качестве внешней группы.
Большинство данных, использованных в этом анализе, были использованы Фернандо Ривадавией, Кацухико Кондо, Масахиро Като и Мицуясу Хасебе (2003), которые включают данные из базы данных NCBI от других авторов. Идентификации видов предоставлены лицами, представляющими данные в NCBI. Нет никаких ваучеров или другой исходной документации, требуемой NCBI, поэтому данные могут быть неверно идентифицированы. Не все данные, использованные здесь, опубликованы в журналах.
Последовательность Drosera spatulata (1) взята из Williams, SE, Chase, MW и Albert, VA NCBI accession L19530 (2000). Информация об источнике или публикации отсутствует.
Последовательность Drosera spatulata (2) взята из Hoshi, Y., Shirakawa, J. и Hasebe, M. NCBI accession AB355695 (2007). Местонахождение источника — Япония.
2x и 4x относятся к уровню плоидности линий. 2x — диплоидный. 4x — тетраплоидный.
Данные последовательности хлоропластов rbcL четко очерчивают гипотезу происхождения Drosera из Австралии. Drosera , возможно, изначально не эволюционировала в Австралии, но род, безусловно, там резко диверсифицировался. Одна ранняя ветвь дерева Drosera дала начало специализированным клубневым, шерстистым и карликовым росянкам вместе с их родственниками Drosera binata и Drosera glanduligera. Другая ветвь дала начало или продолжила более обобщенные мелкие розеточные росянки с Drosera burmannii , Drosera adelae , Drosera hamiltonii , Drosera indica и Drosera stenopetala . Некоторые из этих австралийских видов создали ограниченные популяции в Азии, Индии и Африке. Есть также примеры двух видов, созданных в Южной Америке от близких родственников в Австралии/Новой Зеландии. Однако, по-видимому, подавляющее большинство видов Drosera на континентах, отличных от Австралии, произошло сравнительно недавно (то есть несколько десятков миллионов лет) от растения, похожего на то, что мы знаем сегодня как Drosera spatulata .
Drosera spatulata — это сложный вид или группа видов в зависимости от того, как вы хотите его рассматривать. Дерево показывает две линии
Drosera spatulata . Одна (1) не подтверждена как
Drosera spatulata , другая (2) не является австралийской, это тетраплоид из Японии. У нас нет опубликованных, подтвержденных последовательностей от австралийской
Drosera spatulata . Это важная точка связи для эволюции Drosera,
и необходимо провести больше работы, чтобы более четко понять, что произошло.
Как обсуждали Ривадавия и др. (2003), похоже, что диплоидная Drosera в Северной и Южной Америке прибыла в результате миграции из Австралии в восточную Азию, в Северную Америку, а затем в Южную Америку. Однако есть некоторые любопытные аномалии. Австралийская и азиатская Drosera spatulata , существующие сегодня, а также Drosera neocaledonica являются тетраплоидами. Единственные известные диплоидные Drosera spatulata находятся в Новой Зеландии. Кроме того, с имеющимися у нас сейчас данными, Drosera brevifolia с юга США более базальна, чем Drosera rotundifolia с севера Японии — исходного местоположения секвенированного растения. Мы не знаем ничего конкретного о Drosera rotundifolia из Северной Америки и Европы, и она может отличаться от своих азиатских популяций. В Азии мы можем видеть результат вымирания, замены или гибридизации более предковых форм. После того, как эта ветвь Drosera достигла Южной Америки, есть свидетельства обмена туда и обратно между Северной Америкой и Южной Америкой. Это неудивительно, поскольку существует крупный маршрут миграции птиц, где встречаются эти виды. Птицы, вероятно, также были ответственны за миграцию в Азию и далее в Северную Америку.
Трудно объяснить путь миграции тетраплоидной Drosera из Австралии или Азии в Южную Америку и Африку. Похоже, что эти континенты были колонизированы примерно в одно и то же время, и многие из Drosera там сейчас выглядят очень похожими друг на друга и на Drosera spatulata . Проблема определения исходного местоположения заключается в том, что известные базальные тетраплоиды находятся в Австралии и Азии. Одна из возможностей заключается в том, что в Антарктиде существовало тетраплоидное растение, похожее на Drosera spatulata, до того, как оно замерзло с открытием сухопутного моста между Антарктидой и Южной Америкой 25 миллионов лет назад. Птицы перенесли семена на север, в Южную Америку и Африку. В качестве альтернативы тетраплоидная Drosera spatulata из Австралии и/или Тасмании могла быть перенесена морскими птицами с господствующими ветрами на южную оконечность Южной Америки и Африки или через океанские течения. Drosera sessilifolia слишком тесно связана с Drosera burmannii, чтобы следовать по антарктическому маршруту, поэтому транспортировка на полпути вокруг света действительно происходит.
Помимо нексуса Drosera spatulata есть еще одна точка нексуса, которую необходимо изучить: начальная радиация Droseraceae. Размещение Dionaea / Aldrovanda / Drosera regia / Drosera arcturi на нексусе дерева rbcL и дерева хлоропластов matK (см. Эволюцию Nepenthes ) одинаково и не совсем удовлетворительно. На основании других признаков, помимо ДНК, Drosera regia и Drosera arcturi являются переходными между Dionaea и остальными видами Drosera , поэтому ожидается некоторая путаница. Деревья на основе хлоропластов указывают, что Drosera regia находится вне основной ветви Drosera и более тесно связана с Aldrovanda . Или, с другой стороны, Aldrovanda более тесно связана с Drosera regia , чем с Dionaea . Какая часть того, что мы видим на деревьях, является реальной, а какая является артефактом данных или того, как мы проводим анализ? Неважно, мы задаем вопросы о событиях, которые произошли порядка 70 миллионов лет назад. Drosera regia и Dionaea muscipula , по-видимому, являются аллогексаплоидами, Aldrovanda vesiculosa — алло-октоплоидом, а Drosera arcturi — аллотетраплоидом (см. страницу Хромосомы Drosera для объяснения). Поскольку дерево rbcL отслеживает только хлоропластные линии, оно показывает только один из возможных трех или четырех видов, которые способствовали аллополиплоидам, которые мы видим сегодня. Даже рассмотрение ядерной ДНК может не дать удовлетворительного ответа, поскольку диплоидизация могла бы заглушить или удалить другие копии последовательностей. Другими словами, мы никогда не узнаем, как все эти виды связаны. Но мы все еще можем попытаться выяснить это.
Программа, используемая для генерации дерева rbcL выше, использует алгоритм для определения того, какое дерево является наиболее вероятным деревом. Существуют программы, которые могут сказать вам, насколько они уверены в различных точках дерева. Обычный ответ — свернуть точки ветвления с низкой уверенностью и просто сказать, что мы не знаем. Что вы действительно хотите знать, так это почему существует низкая уверенность, каковы последствия этой низкой уверенности, и было бы неплохо визуально увидеть, как выглядит диапазон альтернативных деревьев.
Алгоритм NeighborNet (Брайант и Молтон, 2004) использует другой подход к отображению взаимосвязей видов. Он рисует сеть взаимосвязей, а не втискивает данные в строгую однолинейную древовидную структуру. Он делает это, сначала создавая дерево максимального правдоподобия, а затем накладывая сверху дерево максимальной экономии. Если данные отображаются в виде плотных линий, у нас есть хорошая уверенность в группировках. Если данные принимают форму обширной сети связей, у нас есть проблемы. В гене хлоропласта предполагается, что проблемы, вызывающие низкую уверенность, связаны с качеством данных. Низкое качество может быть результатом проблем с секвенированием, слишком малого количества диагностических участков и/или высокого соотношения внутривидовых изменений к межвидовым изменениям. Данные по хлоропластам
Drosera страдают от последних двух проблем. Кроме того, поскольку последовательности
rbcL относятся к региону, который производит белок, возникает дополнительная проблема обратных мутаций. То есть в линии может быть изменение аминокислоты в белке, которое может быть неоптимальным. Позже в линии она может мутировать обратно в исходный белок. В программах, выполняющих анализ, эта мутация и обратная мутация не будут считаться мутацией, хотя на самом деле это два события мутации. К сожалению, нет способа эффективно справиться с этим надлежащим научным способом, потому что нет способа узнать, произошло ли это, пока анализ не будет завершен. И тогда вы действительно не знаете наверняка. По крайней мере, с NeighborNet вы можете увидеть доказательства того, что это произошло, потому что расстояния вдоль дерева не суммируются, и NeighborNet учитывает это.
Дерево NeighborNet наглядно иллюстрирует проблемы в двух основных точках связи. Оно показывает, что данные не позволяют четко разграничить Drosera regia , Drosera arcturi , Aldrovanda vesiculosa и Dionaea muscipula в радиации Droseraceae. И снова оно отдает предпочтение Aldrovanda, которая ближе к Drosera regia и Drosera arcturi, чем к Dionaea . Это не совсем неожиданно, поскольку есть доказательства того, что каждый из этих видов развил свои характерные признаки независимо. Похоже, что Aldrovanda развила защелкивающиеся ловушки независимо от Dionaea : ловушки Aldrovanda закрываются с помощью шарнирного механизма, в то время как ловушки Dionaea закрываются, изменяя кривизну листа. Хотя у Drosera regia есть много признаков, которые роднят ее с основным родом Drosera, у нее есть несколько черт, более похожих на черты Dionaea , чем на черты остальных представителей рода Drosera . На самом деле мы не имеем ни малейшего представления о том, как выглядел каждый из этих видов 65 миллионов лет назад или когда эволюционировал каждый из ключевых признаков.
Дополнительные данные ДНК могут помочь нам понять радиацию Droseraceae, но, возможно, и нет. Рисунок справа представляет собой сеть объединенных последовательностей rbcL и matK для видов, по которым у нас есть достаточные данные. По сути, он говорит то же самое. Наиболее вероятным объяснением трудности является то, что когда Drosera regia , Drosera arcturi и другие Drosera , Aldrovanda vesiculosa и Dionaea muscipula расходились, критический период времени мог быть небольшой частью периода с тех пор. Если все пять протовидов в радиации Droseraceae расходились в течение, скажем, миллиона лет, и это произошло 70 миллионов лет назад, то будет очень мало диагностических локусов, и мы, возможно, не сможем отличить диагностические локусы от шума.
Нексус за пределами Австралии также показывает много того, что можно было бы считать неразрешенными связями. Этот нексус может страдать от некоторых из тех же проблем, что и первоначальное излучение Droseraceae — ключевые события произошли за короткий промежуток времени давным-давно. Однако в этом случае это произошло не так давно, и у нас есть больше видов с данными о последовательностях и гораздо больше видов, подвидов и форм, которые можно секвенировать. Работая с имеющимися у нас данными, удаление Drosera uniflora из анализа удаляет большую часть сети между Drosera stenopetala / Drosera uniflora и Drosera neocaledonica . Там происходит что-то любопытное, но что? Нелинейность в отношениях заставляет меня задуматься, есть ли у Drosera низкий уровень переноса хлоропластов в пыльце. Однако более вероятно, что с большим количеством данных Drosera uniflora может более тесно связываться с другим видом, расположенным ближе к точке ветвления. Но с каким видом? Его может уже не быть. На ветке Южная Америка / Африка мы видим, что то, что я обозначил как ” Drosera spatulata (1)”, находится прямо в этой точке разветвления и любопытным образом связано с Drosera capensis . Я бы хотел узнать больше об исходном растении для этой последовательности.
Важно отметить, что данные, используемые для создания деревьев, являются линиями хлоропластов. Хлоропласты по сути являются внутриклеточными симбионтами цианобактерий. Их генетика намного проще, что делает данные чище и, следовательно, их легче анализировать и интерпретировать. Эти последовательности хлоропластов также изменяются медленнее, чем большинство ядерных последовательностей, и со скоростью, которая подходит для этого уровня исследования. Анализ может усложнить то, что последовательность rbcL относится к области кодирования белка. Могут произойти только определенные мутации, которые все еще приводят к функциональному ферменту. Внутри линии могут быть мутации, а затем обратные мутации к предыдущему состоянию, скрывающие фактическую историю линии.
Если происходит гибридизация, хлоропласты, как правило, берутся от женского родителя. Например, мы знаем, что Drosera tokaiensis произошла от скрещивания диплоидной (2x) Drosera rotundifolia и тетраплоидной (4x) Drosera spatulata . Это дало в основном стерильный триплоид (3x), который после редкого удвоения хромосом привел к фертильному гексаплоиду (6x) Drosera tokaiensis с хлоропластами Drosera spatulata . Что-то похожее, вероятно, произошло, чтобы создать тетраплоидную (4x) Drosera spatulata , обнаруженную в Азии. Я подозреваю, что диплоидная (2x) Drosera spatulata скрещивалась с диплоидным (2x) видом, в настоящее время идентифицированным как ” Drosera spatulata “, но не с ныне вымершим видом, который после удвоения хромосом привел к тетраплоиду (4x) “Drosera spatulata ” с хлоропластами Drosera spatulata . Другим примером этого является гибридизация между Drosera rotundifolia и Drosera linearis, в результате которой получилась Drosera anglica . На данный момент не ясно, получила ли Drosera anglica свои хлоропласты от Drosera rotundifolia и произошло ли это событие давно, или же у нее есть хлоропласты Drosera linearis . Опубликованной последовательности хлоропластов Drosera linearis нет .
Проблема филогении заключается в наличии множественных линий хлоропластов у вида. Если популяции вида были изолированы достаточно долго, профили хлоропластов в каждой популяции будут развиваться независимо. Это происходит потому, что новые линии хлоропластов постоянно создаются мутациями. Обычно не происходит смешивания или рекомбинации линий у особей из-за исключительного материнского наследования. Благодаря случайной выборке или отбору разные линии могут доминировать в отдельных популяциях одного и того же вида. Гибридизация между интерфертильными видами также может привнести в смесь новые линии хлоропластов. Это может сделать вещи «интересными», а некоторые из наших выводов — неверными. К сожалению, на данный момент мы не знаем, насколько распространены эти исключения.
Как мы можем определить обоих родителей события гибридизации? С данными по последовательности хлоропластов мы можем определить вероятного женского родителя гибрида, если это произошло относительно недавно. Если событие гибридизации произошло несколько раз, мы должны быть в состоянии найти некоторые растения с хлоропластами от одного родителя и другие растения с хлоропластами от другого родителя. Конечно, это если гибридизация работает в обоих направлениях, что не всегда так.
Другой способ изучения событий гибридизации — сравнение последовательностей ядерной ДНК. Обычной последовательностью для использования является последовательность ДНК для рибосомальных РНК и «спейсерных» последовательностей между ними. В случае с Drosera tokaiensis Хоши и др. (2008) обнаружили, что ядерные последовательности такие же, как у Drosera rotundifolia . Любопытно, что они не нашли никаких последовательностей, которые соответствовали бы Drosera spatulata . Однако они нашли последовательности, которые не соответствовали ни одной опубликованной последовательности. На данный момент неясно, нашли ли они доказательства подавления генов или были проблемы с изоляцией и секвенированием ДНК. В любом случае они подтвердили, что Drosera tokaiensis имеет гибридное происхождение, а родителями были Drosera spatulata в качестве родителя семян и Drosera rotundifolia в качестве родителя пыльцы для протестированных образцов.
Эта история Drosera — работа в процессе. Мы никогда не узнаем и не поймем всех поворотов и поворотов, но по мере того, как мы получим больше данных, большая часть истории станет менее непрозрачной.
Ни одно из разветвленных филогенных деревьев, включая NeighborNet, на самом деле не может отражать истинную природу филогении
Drosera . Мы не знаем, сколько видов являются результатом гибридизации, которая не привела к изменению числа хромосом. Однако мы знаем, какие виды являются аллополиплоидами. У аллополиплоидов геномы двух видов объединены, но линии хлоропластов — нет. Южноамериканские и африканские
Drosera , происходящие от растения, похожего на
Drosera spatulata, все являются аллополиплоидами, обычно аллотетраплоидами.
Drosera spatulata в Японии может быть из того же источника, но, скорее всего, является отдельным событием полиплоидизации.
Drosera neocaledonica ,
Drosera tokaiensis и
Drosera anglica — все это независимо полученные аллополиплоиды. Как и в случае с
Drosera tokaiensis, вы можете видеть, что аллополиплоиды не обязательно происходят от очень близкородственных видов.
— Джон Бриттнахер
Январь 2011 г.
Более подробное обсуждение см. в следующих статьях и статьях, на которые они ссылаются.
Ривадавия, Фернандо, Кацухико Кондо, Масахиро Като и Мицуясу Хасебе (2003) Филогения росянок, Drosera (Droseraceae) на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S. Американский журнал ботаники 90(1): 123-130.
Брайант, Дросера и В. Молтон. (2004) NeighborNet: агломеративный алгоритм для построения планарных филогенетических сетей. Mol. Biol. Evol. 21:255–265.
Накано, М., Э. Киносита и К. Уэда. (2004) Черты жизненного цикла и сосуществование амфидиплоида, Drosera tokaiensis , и его родительских видов, Drosera rotundifolia и Drosera spatulata (Droseraceae). Биология видов растений 19(2):59–72.
Снайдер, Иван (2003) Любопытные естественные гибридные росянки. Carniv. Pl. Newslett. 32(2):52-56. ( PDF )
Снайдер, Иван (2000) Обработка колхицином стерильных гибридных росянок. Carniv. Pl. Newslett. 29(1):4-10. ( PDF )
Поппинга, Саймон и Марк Жуайе (2011) Различная механика ловушек-защелкиваний у двух близкородственных плотоядных растений Dionaea muscipula и Aldrovanda vesiculosa . Physical Review E 84, 041928.
Последовательности NCBI, использованные в этом анализе, взяты из:
Ривадавия, Фернандо, Кацухико Кондо, Масахиро Като и Мицуясу Хасебе (2003) Филогения росянок, Drosera (Droseraceae) на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S. Американский журнал ботаники 90(1): 123-130.
Hoshi, Y., Shirakawa, J., Hasebe, M., Fukushima, K. и Kondo, K. (2008). Тандемные повторы последовательности рДНК, полученные от родителей, стабильно поддерживались в гексаплоидах комплекса Drosera spathulata (Droseraceae). Cytologia 73: 313-325.
Ичихаши, Ю. и Минами, М.
Университет Тюбу, Япония
Неопубликованные данные
Альберт, Вирджиния, Уильямс, SE и Чейз, MW
Колледж Лебанон Вэлли, Пенсильвания, США
Наука 257 (5076), 1491-1495 (1992)
Кэмерон, К. М., Вурдак, К. Дж. и Джобсон, Р. В.
Нью-Йоркский ботанический сад, Нью-Йорк, США
Am. J. Bot. 89 (9), 1503-1509 (2002)