Самая большая группа плотоядных растений относится к порядку растений Caryophyllales [ Википедия ]. Из исследований ДНК мы знаем, что близкими родственниками плотоядных растений Caryophyllales являются солеустойчивые семейства растений Frankeniaceae (морские верески), Tamaricaceae (тамариск, соляной кедр) и Plumbaginaceae (свинец, свинцовый лебедь, морские гвоздики), а также Polygonaceae (гречиха, спорыш, ревень и щавель) и ряд небольших малоизвестных семейств. Солеустойчивые виды известны тем, что способны жить в соленых почвах вблизи океанов и солоноватой воды и выделять избыток соли из своих листьев.
Трудно узнать из исследований ДНК, какое именно семейство ближе всего к хищным растениям Caryophyllales. Разделение произошло слишком давно, чтобы можно было с уверенностью определить это. Семейство Plumbaginaceae обычно используется в качестве внешней группы, поскольку оно содержит много знакомых садовых растений, таких как Plumbago auriculata , и многие виды в этом семействе имеют общие характеристики с хищными семействами.
ДНК-кладограмма плотоядных Caryophyllales (отмечены черным) с нехищными родственниками зеленым. Длина линий по горизонтали пропорциональна генетическим изменениям.
О чем говорит нам эта кладограмма? У нас есть ловушки-щупальца на основе слизи, тесно связанные с ловушками-защелками, ловушки-щупальца со смолой, связанные с ловушками-ямами, род частично плотоядных лиан (представьте Тарзана, качающегося в джунглях), и род не плотоядных лиан, все из которых имеют потенциально плотоядного общего предка. Когда жил этот общий предок, как он выглядел, и как мы перешли от этого предка к тому, что имеем сейчас?
Убийственное растение
Plumbago auriculata имеет стебельчатые железы, которые ловят и убивают мелкие организмы — обычно ползающих насекомых, пытающихся добраться до цветов. Его можно заставить выделять пищеварительные ферменты (Stoltzfus et al. 2002 PDF ), но не так, как это было бы типично для настоящего плотоядного животного.
Plumbago — близкий родственник нескольких родов плотоядных растений, включая росянки.
Эволюция
Aldrovanda . Оригинальный рисунок Барри Райса и Яна Шлауэра на основе ссылок, опубликованных в статье Degreef (1997
PDF ). Ископаемые останки, приписываемые
Paleoaldrovanda splendens, в настоящее время считаются ископаемыми яйцами насекомых (Hermanova and Kvacek 2010). Этот «вид» был удален из этой версии рисунка.
Мир в движении, растения в движении
Из-за континентального дрейфа, массы суши этой планеты постоянно меняют свой климат. Растениям приходится перемещаться и адаптироваться или вымирать. Это одна из причин, по которой реликтовые виды, как правило, встречаются в горах. Легче двигаться вверх и вниз по горе по мере изменения климата, чем мигрировать на сотни, если не тысячи миль на север и юг. Иногда растениям не хватает горы или континента. На Антарктиде 6 миллионов лет назад были плотоядные растения. Где они сейчас и были ли какие-либо из них ключевыми игроками в эволюции?
А затем идут ледниковые периоды и другие глобальные климатические сдвиги. Эти глобальные изменения частично являются результатом изменения расстояния от Земли до Солнца, частично изменения угла наклона планеты относительно Солнца, а частично следствием конфигурации континентов. Всего 15 тысяч лет назад ледяные щиты километровой толщины простирались далеко в Северную Америку, Европу и Азию [ Википедия ], где сегодня обитают целые сообщества плотоядных растений. Где были эти растения во время ледникового периода? (см. Degreef 1989a PDF , Decoding Diversity: Glacial Stragglers для получения дополнительной информации по этой теме)
Чтобы сделать ситуацию еще интереснее, было несколько массовых вымираний. Глобальное вымирание мелового и третичного периодов 65,5 миллионов лет назад [ Википедия ] затронуло не только динозавров. Больше всего пострадала Северная Америка, где исчезло более 50% видов растений. Кто знает, сколько видов, если не родов, плотоядных растений прекратило свое существование в результате этого события. Было еще одно менее серьезное глобальное вымирание 15,5 миллионов лет назад. Оно сильнее всего ударило по Северной Европе. Все эти факторы формируют жизнь на этой планете. Они также затрудняют для нас понимание деталей того, как все развивалось, потому что не хватает многих частей головоломки.
Чтобы помочь установить некоторые даты на кладограмме Caryophyllales carnivores, есть две обзорные статьи CPN об ископаемых остатках Aldrovanda . Degreef (1997 PDF ) рассмотрел публикации об ископаемых остатках семян и пыльцы Aldrovanda . ( Было показано, что окаменелости, известные как Paleoaldrovanda splendens , представляют собой яйца насекомых (Hermanova and Kvacek 2010). Игнорируйте эту часть.) Самые древние окаменелости самой Aldrovanda были найдены в Европе в породах эоценового возраста, возрастом от 38 до 55 миллионов лет. С тех пор время от времени появляются свидетельства того, что одновременно существовало по крайней мере 4 вида и по крайней мере 6 линий вымерли. Schlauer (1997, PDF ) указывает на запись об ископаемом листе возрастом 6 миллионов лет, который, по-видимому, принадлежит Aldrovanda . Мы не знаем, как выглядел более старый вид Aldrovanda . Поскольку семена были обнаружены в водных отложениях, вполне вероятно, что растение все это время было водным или полуводным. (Полный обзор ископаемых данных см. в статье Cross (2012)).
Ископаемые свидетельства указывают на то, что Nepenthes не всегда обитали там, где они встречаются сегодня. Самая старая пыльца Nepenthes была обнаружена в эоценовых отложениях, отложившихся к северу от моря Тетис в породах, которые сейчас находятся в Европе (Krutzsh 1985). В то время прото-Европа была южнее и более тропической. Поскольку климат Европы и южной Азии изменился в миоцене с закрытием моря Тетис, Nepenthes расширили свой ареал в Юго-Восточную Азию и впоследствии вымерли в Европе (Krutzsh 1989). Это было подтверждено и расширено результатами ДНК Меймберга и Хойбла (2006), где они обнаружили, что популяции северного и западного Индийского океана были основаны полностью развитыми Nepenthes до или одновременно с популяциями Юго-Восточной Азии. Возможно, было более одной волны миграции в Юго-Восточную Азию из Центральной Азии, и было много миграций между островами, предположительно, из-за повышения и понижения уровня моря. Это означает, что к миоцену уже существовали полностью современные Nepenthes .
В отличие от Aldrovanda и Nepenthes , самые ранние окаменелости пыльцы, похожие на Drosera , известны из Австралии и Антарктиды. Truswell и Marchant (1986) описали пыльцу из центральной Австралии, которую назвали Fischeripollis halensis . Ископаемая пыльца была найдена в породах, датируемых ранним и средним эоценом недалеко от Алис-Спрингс. Macphail и Truswell (2004) сообщили о пыльце, которую они назвали Fischeripollis sp. A. Она была обнаружена в осадочных кернах, пробуренных у побережья Антарктиды. Если сравнить изображения в этих статьях с изображениями в Takahashi и Sohma (1982), то окажется, что Fischeripollis — это Drosera , а Fischeripollis sp. A более похож на предка, чем Fischeripollis halensis . Эти окаменелости показывают, что Drosera , какой мы ее знаем, обитала в Австралии и Антарктиде около 40 миллионов лет назад. Учитывая, как мало пыльцы в цветах видов Drosera , то, что вообще что-то было найдено, просто поразительно! Подавляющее большинство ископаемой пыльцы, обнаруженной в кернах донных озер, относится к ветроопыляемым цветам. В случае антарктических кернов с пыльцой Fischeripollis , около трети пыльцы в кернах относилось к видам, похожим на Nothofagus (южный бук).
Ископаемые свидетельства указывают на то, что роды и, по крайней мере, некоторые из подродов плотоядных Caryophyllales существовали в эоцене, 34–54 миллиона лет назад. Aldrovanda и Nepenthes были обнаружены в северном полушарии, а Drosera — в южном. Это датирует последнего общего предка плотоядных Caryophyllales поздним меловым периодом, 90–65 миллионов лет назад, предполагая, что для столь радикального разнообразия группы растений потребуется не менее 15 миллионов лет. Забавно думать, что два вида плотоядных Caryophyllales пережили астероидное столкновение в конце мелового периода 65 миллионов лет назад, что привело к появлению двух основных клад. На данный момент мы действительно не знаем точного времени. Пыльца Droseraceae и Nepenthaceae весьма своеобразна и может быть найдена в более древних породах в будущем.
Прежде чем обсуждать, как выглядел последний общий предок плотоядных Caryophyllales, нам нужно взглянуть на африканского плотоядного Triphyophyllum peltatum . Этот рисунок из письма в CPN 1972 года ( PDF ) говорит сам за себя:
Молодое растение похоже на бескувшинный Nepenthes с несколькими листьями Drosophyllum — это не цветы, направленные вверх. Плотоядные листья с щупальцами даже разворачиваются так, как это делает Drosophyllum (обратная кольцевая форма), что является обратным способом по сравнению с тем, как Drosera разворачивает листья. У Drosera основная пищеварительная поверхность и большинство щупалец находятся на стороне листа, обращенной внутрь растения, в то время как у Triphyophyllum и Drosophyllum основная пищеварительная поверхность находится на внешней стороне листа. Листья разворачиваются с первичной пищеварительной поверхностью внутри, в спираль.
«Спутниковый вид» Европы в эоцене, 50 миллионов лет назад. Это примерно то время, когда первые семена альдрованды превратились в камень на островах, которые позже стали Европой, какой мы ее знаем. Изображение © Рон Блейки , Геология Университета Северной Аризоны.
Плотоядные листья Triphyophyllum имеют короткий листовидный черешок, что делает щупальцевидные листья аналогичными многокомпонентным листьям Nepenthes . Одно из отличий заключается в том, что кувшины Nepenthes построены из листьев, которые складываются. У Proto- Nepenthes , должно быть, была первичная пищеварительная поверхность на внутренней стороне листьев, в отличие от Triphyophyllum и Drosophyllum .
Миоценовый «спутниковый вид» Индийского океана около 20 миллионов лет назад. Это время, когда многие растения «мигрировали» в результате изменения климата на мигрирующих континентах. Обратите внимание, что Антарктида свободна ото льда вдоль побережья. Изображение © Рон Блейки , геология Университета Северной Аризоны.
Зрелые Triphyophyllum — лианы [ Википедия ]. Листья на стеблях лианы имеют захватные крюки на кончике, где вы в противном случае ожидали бы найти кувшины, похожие на Nepenthes . Стебли лианы время от времени дополняют питание, выставляя листья-ловушки рядом с листьями-захватными крюками. Вы можете прочитать больше об этом невероятном растении в Bringmann et al . (1999 PDF , 2002 PDF ) и McPherson (2008).
Было много дискуссий о том, был ли последний общий предок плотоядных Caryophyllales предварительно адаптирован к плотоядности или был полноценным плотоядным. Другими словами, плотоядность эволюционировала один, два, три или более раз в группе? На этот вопрос нельзя ответить с уверенностью. Поскольку мы говорим о растении, которое жило более 60 миллионов лет назад, нам приходится делать множество выводов из того, что мы видим сегодня. Что мы знаем, так это то, что ближайшие родственники плотоядных Caryophyllales сегодня живут в пограничных местообитаниях, и у многих есть железы для выделения соли или слизи.
Можем ли мы увидеть корни плотоядности в родственниках плотоядных Caryophyllales? Плотоядные Caryophyllales не появились просто так из воздуха. Фанаты Nepenthes могут подумать, что узнают это изображение Уилсона (1890).
Он выглядит в точности как непентес без кувшина, такой как Nepenthes rafflesiana . Это не так! На рисунке изображен морской гвоздичный Limonium peregrinum, который можно встретить вдоль побережья Южной Африки. Этот вид относится к Plumbaginaceae и демонстрирует множество характеристик листьев и желез, общих для Plumbagos и плотоядных Caryophyllales. У него основания листьев, которые хорошо простираются вокруг стебля. У некоторых видов они могут быть довольно сложными и похожими на кувшины. У этого вида есть железы выделения солей в основании или черешке листьев, а темный материал на рисунке — это слизь, выделяемая этими железами, стекающими по стеблям. Основания листьев улавливают экссудаты и могут служить эффективным барьером для ползающих насекомых. Это растение и его родственники демонстрируют множество характеристик листьев и желез, которые можно было бы ожидать от последнего общего предка с плотоядными. Они также демонстрируют особые адаптации, которые могли бы развиться за многие миллионы лет с тех пор, как они отделились от плотоядных. Мы не можем точно сказать, какими были растения 90 миллионов лет назад.
Triphyophyllum peltatum с тремя железистыми листьями в оранжерее Ботанического сада Бонна. Фотография на обложке из выпуска CPN за сентябрь 2010 г. (Rembold et al . 2012). Фото Кати Рембольд.
Железы, которые важно сравнивать у плотоядных Caryophyllales, — это сидячие пищеварительные железы (см. рисунки справа). Ловчие щупальца Triphyophyllum и Drosophyllum являются более поздним развитием, как и многоцелевые щупальца Drosera . Щупальца Drosera взяли на себя большую часть первоначальной роли сидячих пищеварительных желез. Нет общей темы среди сидячих желез у всех родов. Это делает более вероятным, что они специализировались на плотоядности по отдельности, но это не доказательство.
Растения в кладе Drosera / Dionaea / Aldrovanda все либо водные, либо водно-болотные, в то время как все растения в кладе Nepenthes / Drosophyllum адаптированы к хорошо дренированным местообитаниям. Некоторые авторы утверждают, основываясь на развитии и физиологии, что Aldrovanda , Dionaea и Drosera , по-видимому, произошли от водного или полуводного предка (Degreef 1988 PDF ), нет никаких доказательств этого для Nepenthes или членов клады Drosophyllum . Легче представить, что последний общий предок был больше похож на предков клады Nepenthes / Drosophyllum , потому что они больше похожи на типичные растения с «нормальными» корнями и листьями.
Что насчет последнего общего предка между кладами Drosera и Dionaea / Aldrovanda ? Degreef (1989, PDF ) хорошо обсуждает это. Наиболее вероятным последним общим предком было болотное или полуводное плотоядное растение. Основываясь на характеристиках видов, существующих сегодня, на том, как они деформируют листья в стрессовых условиях, а также на типах желез и других структур на их листьях, это растение, вероятно, имело вид росянки, похожей на Drosera arcturi (см. Gibson 1999 PDF для получения дополнительной информации об этом виде). У предка, вероятно, не было щупалец, но были сидячие пищеварительные железы и, возможно, нектарные железы на листьях. Листья, скорее всего, были подвижными и могли медленно закрываться на добыче. Конкретные признаки, которые мы рассматриваем, — это стеблеобъемлющие основания листьев у более примитивных видов; большинство видов, включая Dionaea и Aldrovanda , регрессируют к клиновидным или лопатчатым листьям; все они имеют похожие сидячие пищеварительные железы на своих листьях; и все имеют подвижные листья. Все роды имеют другие железистые структуры, но структура других желез не одинакова между родами.
Рисунок из Haberlandt (1982PDF ), нарисованный Уэйном Перри. Обратите внимание на различную структуру щупалец и сидячих желез. Сидячая железа Drosophyllum васкуляризирована для быстрого и обильного выделения слизи, тогда как сидячая железа Drosera — нет.
Существует множество гипотез, пытающихся описать, как Dionaea могла эволюционировать из относительно современной Drosera или другого растения со щупальцами. Эти истории, хотя и умные, все требуют набора ненужных и крайне маловероятных событий и изменений в развитии. Degreef (1988 PDF ) перечисляет ряд причин со ссылками на другие научные работы. По сути, аналогичные структуры между Dionaea и Drosera являются результатом наличия общего предка с общими путями развития, которые производят производные структуры, которые внешне похожи, но очень отличаются в мелких деталях. Самое большое возражение заключается в том, что эволюционно вы не можете добраться туда отсюда. Плотоядные растения плотоядны, потому что это единственный способ для них выжить. Чтобы перейти от Drosera , которая ловит мелких насекомых щупальцами, к Dionaea , которая ловит более крупных мух между половинками листа, вам нужно пройти через промежуточные формы с резко сниженной эффективностью ловли. Наиболее логичная с эволюционной точки зрения схема заключается в том, что и Drosera , и Dionaea выработали свои механизмы ловли параллельно в разных условиях окружающей среды.
Dionaea и Aldrovanda развили свои ловушки по отдельности. Если посмотреть на то, как работают защелкивающиеся ловушки Dionaea и Aldrovanda , то станет ясно, что Aldrovanda не является водной версией Dionaea . Ловушки Aldrovanda работают совершенно по-другому. Poppinga и Joyeux (2011) проиллюстрировали, как ловушки Dionaea закрываются внешним слоем клеток в ловушках, расширяясь, чтобы заставить стенки ловушки изгибаться или закрываться чашечкой. С другой стороны, ловушки Aldrovanda закрываются на шарнире, не меняя конформацию стенок ловушки. Это означает, что ловушки двух растений развились независимо друг от друга. Это не было известно, когда Дегрееф писал свои обзоры CPN.
Рисунки пищеварительных желез не в масштабе от Мюллера (2002PDF ), воспроизведенные из других источников. Обратите внимание, что пищеварительные железы Nepenthes и Triphyophyllum похожи на пищеварительную железу Drosophyllum , хотя они не васкуляризированы. В настоящем кувшине железа Nepenthes расположена вертикально и утоплена с клапаном из клеток над железой, который не дает добыче закрепиться на железе. Железа, похожая на Triphyophyllum , дала бы добыче лестницу для побега. Пищеварительная железа Dionaea выглядит так, как будто она могла бы развиться в щупальце, но не васкуляризирована, как щупальце Drosera .
Солевая экскреторная железа Limonium peregrinum (Statice rosea на бумаге), рисунок Уилсона (1890).
Limonium fruticans с Канарских островов, также изображенный Джоном Уилсоном (1890), на котором видны желобки у оснований стеблелистных листьев, в которых скапливается слизь.
Как эволюционировали трехчастные листья Nepenthes ? Чтобы понять это, мы можем взглянуть на листья сеянцев или молодых растений. Некоторые авторы создают впечатление, что кувшинчики Nepenthes эволюционировали на кончиках усиков. Это явно не так.
Зрелые листья Nepenthes состоят из трех частей: широкого зеленого черешка у основания, усика в середине и кувшина на конце. У самых молодых листьев сеянцев черешок очень короткий, и усика нет. Кувшины могут быть листовыми кувшинчиками или просто похожими на миниатюрные взрослые кувшинчики. У немного более старых сеянцев, в зависимости от вида, вы можете получить широкий листовой черешок, переходящий в кувшинчик, или просто более длинный черешок. У еще более старых растений усик образуется между черешком и кувшинчиком.
Текущая трехчастная структура листа, по-видимому, развилась как специализация для распространения ловушек, пока растения находятся в форме розетки, и для захвата лианой или виноградной формой растения. Широкий черешок увеличивает область фотосинтеза, а усик удерживается за кусты и другие предметы во время восхождения. У Оуэна и Леннона (1999) есть хорошая статья, показывающая, как развивается взрослый кувшинчик, и подробности о железах.
Как и другая сторона генеалогического древа, понимание эволюции адаптаций, используемых родами в кладе Nepenthes / Drosophyllum , затруднено. По сути, невозможно, чтобы Triphyophyllum и Drosophyllum произошли от растения, которое мы бы признали Nepenthes . Растения Nepenthes двудомны — каждое растение производит либо мужские, либо женские цветки, — в то время как растения Triphyophyllum и Drosophyllum имеют гермафродитные цветки. Хотя возможно, что двудомное растение могло бы эволюционировать так, чтобы иметь как мужские, так и женские цветки, для развития цветков с обоими полами потребовалась бы эволюция чего-то уникального. Кроме того, было показано, что все протестированные виды Nepenthes являются октоплоидными, имеющими 8 наборов хромосом, в то время как Triphyophyllum является тетраплоидом, а Drosophyllum — диплоидом.
Также маловероятно, что что-то вроде Triphyophyllum и Drosophyllum могло дать начало Nepenthes . Оба растения с клейкими листьями очень специализированы, и их первичные пищеварительные поверхности листьев находятся на разных сторонах листьев Nepenthes . Самое простое объяснение — это вид с пищеварительными железами на обеих поверхностях листьев, разделенный на два вида, которые эволюционировали в двух разных направлениях. Одна линия сворачивала свои листья, чтобы защитить внутреннюю пищеварительную поверхность от дождя, другая образовывала щупальца на внешней поверхности.
Небольшая доля скепсиса в отношении исследований ДНК
Исследования ДНК, сравнивающие виды внутри родов, очень помогают в объяснении взаимоотношений между существующими видами и дают нам подсказки относительно палеогеографии рода в целом. Однако, даже если все известные сегодня виды будут включены в исследование ДНК, в результатах будут огромные пробелы, даже помимо технических проблем построения деревьев. Это связано с тем, что весьма вероятно, что ключевые виды вымерли или иным образом отсутствуют в данных. В результате кладограммы могут показывать ложные ассоциации или кажущиеся связи, которые на самом деле никогда не существовали. Все результаты тестирования ДНК необходимо проверить с помощью других физических данных, чтобы убедиться, что они имеют смысл.
При рассмотрении результатов исследований ДНК мы должны помнить, что было много гибридизации между видами как Drosera , так и Nepenthes . Программное обеспечение для анализа последовательности ДНК предполагает независимую эволюцию изучаемых линий. Гибридизация дает данные, которые нарушают это предположение. Большинство, если не все виды Nepenthes можно скрещивать, а также многие виды Drosera могут образовывать гибриды. Гибридизация приводит к растениям, которые являются смесью родителей. Если исследование рассматривает только одну или несколько последовательностей или только пластидные последовательности, результаты могут указывать на то, что гибрид является одним или другим родителем. Если добавляется больше последовательностей, особенно если последовательности являются ядерными, полученное дерево может показать линию, которая никогда не существовала. Если исследование объединяет ядерные и пластидные последовательности, деревья взаимоотношений могут стать довольно искаженными по сравнению с деревьями с необъединенными данными.
Нам нужно вычесть количество видов, потому что большинство видов Drosera в Австралии являются самонесовместимыми, а все виды Nepenthes имеют только мужские или женские растения. То есть для Nepenthes вам нужны как мужские, так и женские растения, чтобы получить семена. У самонесовместимых видов Drosera цветы на любом данном растении могут быть успешно опылены только с цветов растения, которое достаточно отдаленно связано. Этим родственником может легко оказаться другой вид. Это приводит к появлению множества узкоэндемичных видов, потому что изолированное растение обречено не размножаться семенами. Чтобы сделать это более интересным, Nepenthes или самонесовместимое растение Drosera , которое мигрирует в ареал другого вида, может породить новый вид посредством гибридизации с местным видом. Иммигрант не сможет размножаться сам, но может привнести новые вариации в местный вид, позволяя местной популяции отличаться от остальных видов.
Широко распространенные виды Drosera в Австралии сегодня и австралийские виды, которые мигрировали в Новую Зеландию и на другие континенты, почти все самосовместимы. Достаточно одного семени, чтобы основать новую популяцию в отдаленном месте. Это тот тип ситуации, который предполагается программным обеспечением для анализа последовательности ДНК.
Ривадавия и др . (2003) провели масштабное исследование ДНК видов Drosera . По моему мнению, оно было недостаточно масштабным, поскольку в нем отсутствуют некоторые ключевые виды, но оно дало интересные результаты. В 2010 году я провел анализ общедоступных данных, включая все данные, использованные Ривадавией и др. (2003). Результаты представлены на странице филогении Drosera .
На основании данных ДНК самые древние виды, которые существуют до сих пор, находятся в Южной Африке ( Drosera regia ) и Австралии/Новой Зеландии ( Drosera arcturi ). Не все возможные древние виды были проверены, поэтому их может быть больше, особенно в Южной Америке. Это подтвердило бы данные пыльцы и указало бы на происхождение из южного полушария. В меловой период южные континенты были ближе друг к другу, и без Антарктического циркумполярного течения климат был теплее, поэтому в то время между континентами могло быть много перемещений. Однако нельзя исключать дальнее распространение Drosera regia гораздо позже. В любом случае, Drosera regia не основала нынешнюю флору Drosera Африки. Drosera arcturi встречается в субальпийских регионах Австралии, Тасмании и Новой Зеландии и также не имеет близких родственников.
В Австралии очень большое количество видов росянок , многие из которых имеют узкую специализацию. Очевидно, что ни одна из шерстистых, клубневых, карликовых или вильчатых росянок не внесла больше, чем один вид здесь или там, во флору других континентов. Существование большого количества видов и/или форм в этих группах и их в основном узкая эндемичность, скорее всего, из-за их самонесовместимых цветков. Drosera glanduligera и Drosera burmannii являются самосовместимыми однолетниками, одинаково древними, но не распадающимися на десятки видов.
Из данных Ривадавии ясно, что один или несколько относительно примитивных видов Drosera мигрировали, вероятно, из Австралии (и/или Антарктиды) в северное полушарие через Азию. Отдельные мигранты отправились в Южную Америку и Африку сравнительно недавно, возможно, в миоцене, хотя это могло произойти и позже. Южная Америка и Северная Америка впоследствии обменялись несколькими видами североамериканской клады туда и обратно. В исследовании Ривадавии нет четкого вида, идентифицированного как мировой колонизатор. Однако более поздние данные указывают на то, что Drosera spatulata является сильным кандидатом на роль вида, базального для большинства азиатских, американских и африканских видов. Эти данные также указывают на то, что то, что мы называем Drosera spatulata, на самом деле может быть группой видов. Необходимо провести больше исследований ДНК, чтобы лучше понять этот вид и радиацию из Австралии и/или Антарктиды.
Африканские виды (исключая Drosera regia ) настолько тесно связаны, что Rivadavia не смогла составить окончательное древо их взаимоотношений. Это могло произойти из-за недавней радиации на континенте или в результате гибридизации, или и того, и другого.
Было отмечено несколько межконтинентальных скачков, в результате которых появились виды-двойники. Drosera sessilifolia на востоке Южной Америки, по-видимому, является совсем недавним (для растений) дизъюнктом австралийской и юго-восточной азиатской Drosera burmannii . Drosera uniflora на юге Южной Америки является дизъюнктом новозеландской Drosera stenopetala . В Южной Америке есть ряд других видов, которые либо распространились на большие расстояния, либо являются реликтовыми видами. Одним из примеров является Drosera meristocaulis , которая встречается на северо-востоке Южной Америки. Это базальная или примитивная карликовая Drosera со своими ближайшими родственниками, включая Drosera scorpioides , в Австралии (Rivadavia et al . 2012).
— Джон Бриттнахер
Январь 2010 г.
Для более подробного обсуждения см. следующие статьи и статьи, на которые они ссылаются. Помните, что каждый автор излагает свою точку зрения в определенное время с данными, которые у него есть на тот момент. Недавние открытия могут изменить их идеи.
Брингманн, Герхард и Ян Шлауэр, Кристина Вольф, Хайко Ришер, Уве Бушбом, Андреас Крайнер, Фридрих Тиле, Мартин Душек и Лоран Аке Асси (1999) Выращивание Triphyophyllum peltatum (Dioncophyllaceae), частично хищного растения. Карнав. Пл. Информационный бюллетень. 28(1):7-13 ( PDF )
Брингманн, Герхард и Хайко Ришер и Ян Шлауэр и Кристина Вольф и Андреас Крейнер и Мартин Душек и Лоран Аке Асси (2002) Тропическая лиана Triphyophyllum peltatum (Dioncophyllaceae): формирование плотоядных органов является лишь факультативной предпосылкой для удлинения побегов. Carniv. Pl. Newslett. 31(2):44-52 ( PDF )
Кэмерон, Кеннет, Кеннет Дж. Вурдак и Ричард У. Джобсон (2002) Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек-защелкивающихся ловушек среди плотоядных растений. Американский журнал ботаники 89(9) 1503-1509.
Кросс, А. (2012) Альдрованда — растение с водяным колесом. Redfern Natural History Productions, Пул, Дорсет, Англия.
Degreef, John D. (1988) Эволюция ловушек Aldrovanda и Dionaea . Carniv. Pl. Newslett. 17(4):119-125 ( PDF )
Degreef, John D. (1989a) Droseraceae во время оледенений. Carniv. Pl. Newslett. 18(2):45-46, 52-54 ( PDF )
Degreef, John D. (1989b) Ранняя история Drosera и Drosophyllum . Carniv. Pl. Newslett. 18(3):86-89 ( PDF )
Degreef, John (1990a) Эволюционные модели Drosera . Carniv. Pl. Newslett. 19(1-2):11-16 ( PDF )
ДеГреф, Джон Д. (1990b) Подробнее об эволюции Drosera . Carniv. Pl. Newslett. 19(3-4):92 ( PDF )
Degreef, John D. (1997) Ископаемая Альдрованда . Carniv. Pl. Newslett. 26(3):93-97 ( PDF )
Гибсон, Роберт (1999) Drosera arcturi в Тасмании и сравнение с Drosera regia . Carniv. Pl. Newslett. 28(3):76-80 ( PDF )
Хаберландт, Готлиб (из Sinnesorgane Im Pflanzenreich, перевод Карлы Р. Пауэлл) (1982) Насекомоядные: Drosera и Drosophyllum . Карнав. Пл. Информационный бюллетень. 11(3):66-73 ( PDF )
Германова, З. и Й. Квачек (2010) Позднемеловые палеоальдрованды , не семена плотоядного растения, а яйца насекомого. Журнал Национального музея (Прага), Серия естественной истории, 179(9):105–118.
Хойбл, Г., Г. Брингманн и Х. Меймберг (2006) Молекулярная филогения и эволюция признаков семейств плотоядных растений Caryophyllales — пересмотрено. Биология растений 8(2006):821-830.
Джонатан (1992) Письмо из Сьерра-Леоне. Carniv. Pl. Newslett. 21(3):51-53 ( PDF )
Круцш, В. (1985) Uber Nepenthes-Pollen (псевдоним « Droseridites » pp) im europaischen Tertiar. Гледичия 12:89-93.
Круцш, В. (1989) Палеогеография и историческая фитогеография (палеохорология) в Neophyticum. Pl. Syst. Evol. 162:5-61.
Лледо, М. Долорес, Мануэль Б. Креспо, Кеннет М. Кэмерон, Майкл Ф. Фэй и Марк У. Чейз (1998) Систематика Plumbaginaceae на основе кладистического анализа данных последовательности rbcL. Систематическая ботаника 23(1):21-29.
Macphail, MK и EMTruswell (2004) Палинология участка 1166, залив Прюдс, Восточная Антарктида. В Cooper, AK, O’Brien, PE и Richter, C. (ред.), Proc. ODP, Sci. Results, 188:1–43. ( PDF )
Макферсон, Стюарт (2008) Блестящие плотоядные: насекомоядные растения с липкими листьями. Redfern Natural History Productions.
Меймберг Х. и Г. Хойбл (2006) Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Биология растений 8(2006):831–840.
Мюллер, К. и Т. Борш и Л. Лежандр и И. Тайзен и В. Бартлотт (2002) Эволюция хищничества у Lentibulariaceae: соображения, основанные на молекулярных, морфологических и физиологических данных. Труды 4-й Международной конференции по карниворизму, страницы 63-73 ( PDF )
Оуэн, Т. П. младший и К. А. Леннон (1999) Структура и развитие кувшинов плотоядного растения Nepenthes alata (Nepenthaceae). Американский журнал ботаники 86(10):1382–1390 ( PDF )
Poppinga, Simon и Marc Joyeux (2011) Различная механика защелкивающихся ловушек у двух близкородственных плотоядных растений Dionaea muscipula и Aldrovanda vesiculosa . Physical Review E 84, 041928. DOI: 10.1103/PhysRevE.84.041928
Рембольд, Катя, Андреас Ирмер, Саймон Поппинга, Хайко Ришер и Герхард Брингманн (2010) Распространение Triphyophyllum peltatum (Dioncophyllaceae) и наблюдения за его хищничеством. Carniv. Pl. Newslett. 39(3):71-77.
Ривадавия, Фернандо и Кацухико Кондо и Мицуясу Хасебе (2002) Филогения росянок, Drosera (Droseraceae) на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S. Труды 4-й Международной конференции Carniv. Pl., страницы 9-13 ( PDF ) (неполная версия)
Ривадавия, Фернандо, Кацухико Кондо, Масахиро Като и Мицуясу Хасебе (2003) Филогения росянок, Drosera (Droseraceae) на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S. Американский журнал ботаники 90(1):123-130.
Ривадавия, Ф., ВФО де Миранда, Г. Хугенстрейд, Ф. Пинейро, Г. Хойбл и А. Флейшманн (2012) Является ли Drosera meristocaulis карликовой росянкой? Доказательства распространения на большие расстояния между Западной Австралией и северной частью Южной Америки. Ann Bot 110(1): 11-21.
Шлауэр, Ян (1997) «Новые» данные, касающиеся эволюции и филогении некоторых семейств плотоядных растений. Carniv. Pl. Newslett. 26(2):34-38 ( PDF )
Шлауэр, Ян (1997) Ископаемая Альдрованда – Дополнения. Карнав. Пл. Информационный бюллетень. 26(3):98 ( PDF )
Штольцфус, А. и Дж. Суда, Р. Кеттеринг, А. Вулф и С. Уильямс (2002) Секреция пищеварительных ферментов в Plumbago. Труды 4-й Международной конференции Carniv. Pl., страницы 203-207 ( PDF )
Такахаши, Х. и К. Сохма (1982) Морфология пыльцы семейства росянковых и родственных им таксонов. Научный репортаж. Tohoku Univ., IV 38(2):81-156.
Truswell, EM, и NG Marchant (1986) Ранняя третичная пыльца вероятного рода Droseracean из центральной Австралии. Spec. Pap.—Palaeontol., 35:163–178.
Уилсон, Джон (1890) Слизистые и другие железы Plumbagineae. Ann. Bot. 4:231-258.
Йессон, К. и А. Калхэм (2006) Филоклиматическое моделирование: объединение филогенетики и биоклиматического моделирования. Систематическая биология 55(5):785-802.