Хромосомы росянки

Число хромосом может быть, но не считается определяющим признаком таксономического вида. Это не определяющий признак, поскольку таксономические виды определяются признаками, которые можно наблюдать в высушенных гербарных образцах. Число хромосом также не является эффективным признаком при определении биологического вида, хотя различия в числе хромосом могут производить различные биологические виды. Несмотря на наше невнимание к хромосомам и числам хромосом при формальном определении видов, именно хромосомы и содержащийся в них генетический материал определяют истинные виды и контролируют эволюцию новых видов.

Если вы уже знаете об эволюции хромосом или вам это неинтересно, переходите сразу к информации о числе хромосом росянки .

В основном обсуждении ниже очень мало ссылок на исходный материал. Пожалуйста, ознакомьтесь с аннотированной библиографией внизу этой страницы для получения дополнительной информации.

Что такое хромосомы?

Хромосомы получили свое название от ранних биологов, изучающих клетки, когда они наблюдали определенные темноокрашивающиеся объекты в делящихся клетках. В то время они понятия не имели, для чего нужны эти темные тела или почему они совершают тот танец, который они наблюдали. В делящихся клетках человека можно наблюдать 46 хромосом. У Drosera может быть от 8 до 80 хромосом в зависимости от вида. Только в начале 20 -го века было продемонстрировано, что хромосомы содержат материал наследственности, и только в середине 20- го века было установлено, что ДНК в хромосомах является основной кодирующей молекулой наследственности. Наследственные инструкции по построению организма, или гены, закодированы в ДНК, и весь набор инструкций называется геномом. Каждая хромосома состоит из одной очень длинной молекулы ДНК, скрученной вокруг белков. Хромосомные белки играют роль в регуляции ДНК и называются эпигеномом. Весь этот набор ДНК (геном) и белка (эпигеном) в хромосоме контролирует развитие и поддержание эукариотических организмов (простейших, грибов, животных и растений).

На первый взгляд это кажется довольно простым. У нас есть геном инструкций или генов, которые подобны инструкции по созданию организма, и эпигеном, который определяет, какие инструкции и когда используются. Как и в случае с любой инструкцией, генетические инструкции не выполняются все одновременно. Правильный выбор времени экспрессии генов, контролируемый эпигеномом, имеет решающее значение для создания функционирующего организма. На протяжении поколений геном и эпигеном коэволюционируют и изменяются по мере того, как организм адаптируется к окружающей среде. Если бы это была полная история жизни, жизнь была бы довольно скучной, и мы бы не были здесь, чтобы скучать по ней. Простой адаптации к окружающей среде недостаточно. Даже если вы добавите тот факт, что «окружающая среда» является движущейся целью, поскольку Земля колеблется, делая ее то теплее, то холоднее, континенты движутся, меняя климат и уровень моря, а метеоры и кометы врезаются в Землю, этого недостаточно, чтобы произвести столько видов и разнообразных форм жизни, сколько у нас есть сегодня и было в прошлом. Виду или, по крайней мере, выживающему виду должно быть присуще нечто, что порождает колоссальное разнообразие жизни, которое мы наблюдаем на этой планете.

Есть два фактора, связанных с хромосомами и видами, которые работают по отдельности и вместе, чтобы сделать жизнь интересной. Один из них, который известен уже много столетий, — это гибриды. Гибриды объединяют геномы и эпигеномы, которые развивались в разных направлениях, и рекомбинируют их. Второй фактор известен только с середины 20-го века , но только в 1980-х годах было оценено все влияние мобильных элементов в геноме. Без гибридизации и мобильных элементов нас бы здесь не было.

Определения и ( Ссылки на Википедию ) для получения дополнительной информации.

ДНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота. Содержит закодированные инструкции по созданию организма. Часть хромосомы. ( W ДНК )

РНК

Рибонуклеиновая кислота. Среди прочих функций может копировать закодированные инструкции из ДНК для использования в производстве белков. Может также мешать производству белков и репликации мобильных элементов. ( W RNA ) ( W RNAi )

Ген

Единица наследственности. Может относиться к любой части генома, которая вносит вклад в наблюдаемый признак, независимо от фактической функции этой кодирующей области ДНК. Может также относиться к определенным транскрибированным геномным областям и смежной регуляторной области, независимо от того, известна ли функция. ( W Gene )

Белок

Цепочка аминокислот. Белки производятся в клетках из информации, закодированной в ДНК. ( W Genetic Code ) ( W Protein )

Геном

Набор всей хромосомной ДНК. Может также относиться к последовательности ДНК. Геном человека состоит из более чем 3 миллиардов оснований ДНК. Диапазон у цветковых растений составляет от 63 миллионов до 150 миллиардов оснований ДНК. ( W Genome )

Эпигеном

Хромосомные белки, такие как гистоны, которые упаковывают ДНК и контролируют экспрессию генов. Контроль эпигенома стабилен во время митоза. Во время мейоза эпигеномное программирование может быть утрачено, за исключением центромер. ( W Histones )

хромосома

Пакет ДНК и белков, содержащий геном. ( W Хромосома ) ( W Хроматин )

Центромера

Видимое сужение хромосом. Волокна веретена прикрепляются к центромерным гистонам, чтобы разъединять хромосомы во время деления клетки. У большинства видов хромосомы или фрагменты хромосом без центромер теряются. ( W Centromere )

Хромосомы и гибриды.

Судьба гибридов растений в природе во многом зависит от совместимости хромосом родителей, от того, какой родитель является родителем семени, и от точных обстоятельств события. Этот процесс полностью независим от таксономических признаков, используемых для определения видов. Пока растения могут физически скрещиваться и делают это, они будут образовывать гибриды. Чем больше похожи хромосомы (геном и эпигеном, а также число хромосом), тем больше вероятность того, что гибриды сформируются и будут воспроизводиться, но также тем больше вероятность того, что конечным результатом будет только интрогрессия генетического материала от одного вида к другому. Чем больше различаются хромосомы гибридов, тем больше вероятность того, что гибридизация приведет к событию видообразования.

Интрогрессия признаков через фертильные гибриды

Для плавной интрогрессии родительские виды должны быть достаточно тесно связаны, чтобы гибриды были полностью плодовиты между собой и по крайней мере с одним из родительских видов. Гибриды раннего поколения, вероятно, будут физически узнаваемы, но это состояние не является стабильным. Если гибриды продолжат скрещиваться с одной или обеими родительскими популяциями, то со временем гибриды будут эффективно включены в родительскую популяцию, возможно, добавив новые признаки. Единственным свидетельством события гораздо позже будет наличие хромосом или сегментов хромосом, не обнаруженных в других популяциях того же вида, возможно, митохондриальных или хлоропластных вариантов, которые иначе не были бы обнаружены в одном родительском виде, но были бы обнаружены в другом родительском виде, и, возможно, некоторые локальные вариации таксономических признаков. Если некоторые из введенных хромосом имеют гены, очень выгодные для вида, эти элементы хромосом могут широко распространяться внутри вида, очень быстро стирая свидетельства события.

Без полного анализа генома было бы трудно узнать, существует ли вариация, обнаруженная в виде, из-за генов, которые были там все время, мутаций, которые произошли в местных популяциях, или генов, введенных посредством интрогрессии от другого вида. Среди плотоядных, родственных Drosera , интрогрессия произошла у Nepenthes в прошлом и происходит сейчас. Это может легко произойти у Nepenthes, потому что, насколько нам известно, все виды Nepenthes и их гибриды являются интерфертильными. У Drosera может быть что-то похожее, происходящее в группе видов Drosera petiolaris и некоторых африканских тетраплоидов, но адекватные исследования ситуаций не проводились и не публиковались.

Интрогрессия признаков через почти бесплодные гибриды

Если хромосомы гибридов все еще достаточно близки, чтобы произвести жизнеспособное растение, но достаточно различны, чтобы растение было почти стерильным, мы начинаем попадать в ситуации, когда гибридам трудно быть включенными в родительскую группу, и более вероятно, что они смогут стать новым видом. Гибриды с разными хромосомами могут расти и цвести, потому что нерепродуктивные клетки не спаривают гомологичные хромосомы для деления. Этот вид деления называется митозом. Однако клетки, которым суждено стать пыльцой и семяпочками, должны спаривать свои гомологичные хромосомы в процессе, который мы называем мейозом. Если хромосомы не могут спариваться, то они будут сортироваться случайным образом, производя гаметы с необычными комбинациями хромосом. Это приводит к тому, что растения становятся фактически стерильными, потому что вероятность того, что совместимая пыльца и семяпочки будут вместе, очень мала.

Существуют и другие способы, которыми гибриды могут быть эффективно стерильными. Гибриды также могут быть стерильными, если определенные классы мобильных элементов не подавлены в зародышевых клетках. Активность мобильных элементов может вызывать разрывы хромосом и мутации генов, которые еще больше снижают вероятность образования надлежащей пыльцы и семяпочек. И гибриды могут быть стерильными, если в эндоспермальных клетках семени есть генетический дисбаланс. Эндоспермальные клетки становятся триплоидными после слияния двух гаплоидных клеток от родительского семени и одной гаплоидной клетки от родительского пыльцы. Это соотношение не обязательно должно быть точным, но если оно недостаточно близко, эндосперм не формируется, голодая или высыхая зародыш. Семена росянки могут не иметь достаточного количества эндосперма, чтобы это было основным фактором, но есть много видов, где это является серьезным фактором, ограничивающим гибридизацию.

Многое должно пойти правильно, чтобы произвести жизнеспособные семена. Когда все идет правильно, почти стерильные гибриды могут вводить новые хромосомы в популяцию хозяина почти так же, как и фертильные гибриды, за исключением гораздо более низкой частоты. Это происходит потому, что с очень низкой вероятностью пыльца гибрида будет иметь точно такой же набор хромосом, как у одного из родительских видов, и успешно произведет особей обратного скрещивания. Это может иметь больший эффект на родительские виды, чем простая интрогрессия, потому что интрогрессированные хромосомы происходят от более дальних родственников.

Пример интрогрессии от почти стерильного гибрида можно увидеть у Senecio vulgaris , нехищного растения из семейства маргариток. Это тетраплоид, родом из Великобритании. Введенный диплоид Senecio squalidus скрестился с ним, образовав почти стерильный триплоид. Триплоид производил пыльцу с очень низкой частотой, которая имела соответствующий набор хромосом для получения фертильного обратного скрещивания с тетраплоидом Senecio vulgaris . Это привело к передаче характеристики цветка, которая так понравилась опылителям, новый признак интрогрессии распространился на другие популяции вида. Создание триплоидного гибридного моста не было необходимым для того, чтобы это произошло, но оно сделало это намного более вероятным.

Мейоз

Особая форма деления клеток, используемая в гаметогенезе с двумя циклами деления клеток, в результате чего четыре клетки содержат половину нормального содержания хромосом. В отличие от митоза, гомологичные хромосомы должны спариваться, чтобы правильно распределиться. У организмов с центромерными хромосомами гомологичные хромосомы разделяются на отдельные клетки при первом делении. У организмов с голоцентрическими хромосомами гомологичные хромосомы распределяются при втором делении. Обычно рекомбинация происходит как часть процесса спаривания. ( W Мейоз )

Гибридное видообразование без изменения числа хромосом

Почти стерильные гибриды также могут привести к образованию нового вида. Новые виды могут быть образованы таким же образом, как интрогрессия признаков Senecio squalidus в Senecio vulgaris, за исключением того, что вместо того, чтобы сохранить один или несколько признаков и вытеснить остальной геном, может образоваться новый вид, обладающий объединенными и уникальными признаками. В другом случае того же типа гибридизации между Senecio vulgaris и Senecio squalidus тетраплоидный гибрид получил название вида Senecio eboracensis , поскольку он сильно отличается от родителей.

Вышеуказанные сценарии могут иметь место, когда ареалы близкородственных видов граничат или перекрываются или когда происходят события распространения на большие расстояния. Многие из известных нам случаев связаны с перекрытием ареалов, поскольку оба родителя очевидны и присутствуют. Однако распространение на большие расстояния, приносящее одно или несколько растений одного вида в ареал другого, может иметь те же последствия только после того, как исходные гибриды исчезнут, единственным свидетельством того, что произошло, будут геномы потомков гибридов.

Существует огромное количество вариаций внутри Drosera spatulata . Мы не знаем, какая часть этих вариаций является просто локальной адаптацией, а какая — результатом интрогрессии в результате очень редкого распространения на большие расстояния одного типа в популяцию другого типа.

Полиплоидия и видообразование

Гибридизация и интрогрессия между видами происходят постоянно и важны для введения новых вариантов в популяции и виды. Это «обмен» между видами важен так же, как «обмен» между людьми имеет применение, но не очень креативен в краткосрочной перспективе. Что действительно важно с точки зрения эволюции, так это когда происходит что-то безумное, что приводит к чему-то совершенно новому. Это то, что делает полиплоидия. В некотором смысле можно утверждать, что полиплоиды — это мгновенные виды.

Полиплоидия или дупликация генома была важным фактором в эволюции жизни на этой планете. Люди являются диплоидизированными октоплоидами. То есть, линия к людям от первых позвоночных испытала два события дупликации генома. Обрезка генома и отбор фертильности делают наши хромосомы, кажущимися диплоидными, но анализ нашего генома в сравнении с ранним позвоночным ланцетником ясно показывает доказательства дупликаций, внесенных полиплоидией. Было высказано предположение, что ланцетник сам по себе является полиплоидом, но доказательства этого незначительны, потому что события произошли так давно, что слишком много частей головоломки отсутствуют.

Обычный способ, которым происходят геномные дупликации, — это почти стерильные гибриды между близкими, но не слишком близкородственными видами, как мы видели выше для интрогрессии признаков и интрогрессивного видообразования, за исключением этого случая, когда гибрид производит что-то совершенно новое самостоятельно, без обратного скрещивания с одним из родителей. Это что-то новое возникает в результате полной геномной дупликации гибрида, производящего полностью плодовитый, аллополиплоидный вид. Есть еще один хороший пример этого у Senecio , а также больше примеров у Tragopogon , Glycine , Nicotiana и Brassica (см. список ссылок ниже). Все они в основном говорят, что всякий раз, когда у вас есть почти стерильные гомоплоиды или любые нечетноплоидные (триплоиды, пентаплоиды и т. д.), будут генерироваться неовиды. И во всех случаях, изученных должным образом, было обнаружено, что события происходили несколько раз внутри и между популяциями, производя уже разнообразные и готовые к эволюции виды. У нас есть три примера этого процесса у Drosera , каждый из которых находится дальше по эволюционному ландшафту. Гибриды Drosera не изучены столь подробно, как примеры, приведенные в списке литературы.

Drosera x hybrida

Drosera filiformis и Drosera intermedia — два близкородственных вида, обитающих в Северной Америке. У обоих видов диплоидный набор хромосом 2n=20. Drosera filiformis встречается полностью в пределах ареала Drosera intermedia, но эти два вида обычно не дают гибридов в дикой природе. Одной из причин отсутствия гибридов является то, что они цветут в разное время и предпочитают немного разные места обитания. Можно создать искусственные гибриды между ними, и нам известно о трех случаях, когда гибриды встречались в природе. Гомоплоидные гибриды 2n=20, названные Drosera x hybrida , практически бесплодны, предположительно, потому что родительские хромосомы не могут правильно спариваться в мейозе. На очень низких уровнях гибриды давали жизнеспособные семена, из которых получались тетраплоидные растения 2n=40. Гомоплоидные/диплоидные растения дают тетраплоидное потомство, когда пыльцевое зерно, содержащее полный набор хромосом, оплодотворяет семяпочку также с полным набором хромосом. Это приводит к растениям с фактически объединенными геномами родителей. Эти тетраплоидные растения фертильны между собой, но должны производить почти стерильное потомство при обратном скрещивании с родительским видом. Тетраплоидные растения фертильны, потому что удвоение хромосом дает каждой родительской хромосоме партнера по спариванию в мейозе.

Росянка токайская

В Японии диплоид, 2n=20, Drosera rotundifolia и тетраплоид, 2n=40, Drosera spatulata перекрываются по ареалу, хотя у них есть несколько разные предпочтения в среде обитания. Это южный конец ареала Drosera rotundifolia , и в Японии этот вид, как правило, встречается в более холодных местах и ​​сфагновых болотах, но не ограничивается ими. Япония является северной границей Drosera spatulata , который, как правило, встречается в более теплых зимних регионах вдоль побережья Тихого океана. Гексаплоид, 2n=60, Drosera tokaiensis , встречается в диапазоне около 500 км в центральной Японии в области перекрытия. Сообщалось только об одной популяции с триплоидными, 2n=30, почти стерильными гибридами Drosera spatulata от Drosera rotundifolia . Также сообщалось о пентаплоидных гибридах между Drosera spatulata и Drosera tokaiensis , 2n=50. В природе Drosera tokaiensis встречается вместе с Drosera rotundifolia чаще, чем Drosera spatulata , но в литературе не сообщалось о естественных гибридах между Drosera rotundifolia и Drosera tokaiensis . Однако есть сообщения любителей об аберрантных растениях, которые необходимо изучить более подробно.

Последовательности ДНК хлоропласта rbcL были определены для семи образцов Drosera tokaiensis, чтобы установить семенную родительскую или родительскую форму вида. Все семь показали, что семенной родительской формой была Drosera spatulata . Первоначальные триплоидные гибриды должны были произвести полностью фертильных аллогексаплоидов путем нерасхождения хромосом в мейозе. Неизвестно, сколько раз это происходило или каковы точные исходные популяции для Drosera tokaiensis . Поскольку три вида все еще живут в такой тесной близости друг от друга, они могут передавать гены туда и обратно через триплоидов и пентаплоидов. Это не имеет большого значения или вообще не имеет значения для Drosera tokaiensis, поскольку она уже представляет собой смесь геномов Drosera spatulata и Drosera rotundifolia , но может оказать влияние на геномы Drosera spatulata и Drosera rotundifolia в Японии.

Аллополиплоид, аллотетраплоид, аллогексаплоид и т. д.

Содержащие несколько наборов хромосом от разных родительских видов. Аллотетраплоиды имеют два различных диплоидных набора хромосом; аллогексаплоиды имеют диплоидный и тетраплоидный набор и т. д.

Росянка английская

Drosera anglica — широко распространенный тетраплоидный, 2n=40, вид известного гибридного происхождения. Его родителями являются диплоид, 2n=20, Drosera rotundifolia и диплоид, 2n=20, Drosera linearis . Drosera anglica и Drosera rotundifolia встречаются в Северной Америке, Европе и Азии, тогда как Drosera linearis встречается только в Северной Америке в узком диапазоне от Монтаны до канадских приморских провинций. Drosera rotundifolia и Drosera linearis образуют стерильные, гомоплоидные, 2n=20, гибриды, где они растут вместе. Как и в случае с Drosera x hybrida и триплоидным предшественником Drosera tokaiensis , этот гомоплоидный гибрид будет производить neo Drosera anglica с очень низкой скоростью. Однако из его очень обширного распространения очевидно, что Drosera anglica существует уже давно. Было бы интересно изучить Drosera anglica по всему ее ареалу, чтобы увидеть, можно ли проследить популяции в разных областях до разных событий полиплоидизации и увидеть в полной мере, что периферийные популяции имеют геномные отличия от популяций с нео-особями. Исследования нео-аллополиплоидных видов Tragopogon показали, что эти виды имели более дюжины предков в многочисленных местах. Но эти популяции и новые виды слишком молоды, чтобы показать, что происходит после длительного периода времени по мере эволюции генома(ов) нового вида. Drosera anglica является хорошим кандидатом для изучения эволюции генома, поскольку у нее есть популяции со старыми и молодыми линиями.

Я сказал выше, что полиплоидия могла бы заставить эволюционно происходить захватывающие вещи. Создание новых видов интересно, но Drosera tokaiensis и Drosera anglica являются просто промежуточными звеньями между своими родителями, и экологически они по сути взаимозаменяемы с одним или обоими родителями. Drosera hybrida может быть более интересной, потому что она является экологически промежуточным звеном между своими родителями. Одной из причин, по которой она нечасто встречается, может быть отсутствие промежуточной среды обитания. Drosera tokaiensis, как правило, является сорняком в неволе, в то время как ее родители — нет. Но все может быть и более захватывающим. Drosera tokaiensis имеет оправдание в том, что является молодым видом. Drosera anglica не обязательно имеет такое оправдание. Часть проблемы может заключаться в том, что их хромосомы слишком стабильны.

Несомненно, эти виды Drosera испытывают диплоидизацию своих геномов, но это происходит мучительно медленно и, по-видимому, с небольшим количеством побочных эффектов. В некоторых гибридах и новых видах есть еще один фактор, который ускоряет эволюционные изменения…

Хромосомы и мобильные элементы.

Вторым фактором, делающим жизнь на этой планете интересной, являются мобильные элементы. Мобильные элементы были обнаружены в 1940-х годах, но только после того, как удалось секвенировать целые геномы, можно было увидеть всю важность мобильных элементов. Почти половина человеческого генома состоит из мобильных элементов или их остатков. Это не является чем-то необычным. У растений мобильные элементы могут составлять от 10% генома Arabidopsis thaliana до 85% геномов Zea mays (кукурузы) и Hordeum vulgare (ячменя). И эти цифры могут существенно различаться между родственными видами и даже между клонами внутри вида. У Arabidopsis lyrata в геноме в три раза больше мобильных элементов, чем у Arabidopsis thaliana . Клоны Zea mays могут отличаться по составу мобильных элементов более чем на 20%.

Обычно у растений, чем больше геном, тем выше доля мобильных элементов ДНК. 60 мегабаз — более чем достаточный размер генома для создания сложного растения. Однако у растений средний размер генома в сто раз больше, 6000 мегабаз, причем более половины генома — это потенциально активные, а также нефункционирующие мобильные элементы.

Существует два основных класса мобильных элементов. Наиболее распространенный класс — ретротранспозоны. Ретротранспозоны связаны с ретровирусами (ВИЧ — хорошо известный ретровирус) и, скорее всего, произошли от них. Ретровирусы известны в растениях, но не распространены. Они передаются между растениями животными. Ретровирусы могут интегрироваться и интегрируются в геном хозяина (как это делает ВИЧ) и могут воспроизводить себя в любое время (как это делает ВИЧ). Ретротранспозоны отличаются от ретровирусов тем, что не имеют гена, который производит вироидную капсулу.

Ретротранспозоны были названы копируемыми и вставляемыми мобильными элементами, потому что они размножаются в геноме, производя копии самих себя, которые, в свою очередь, интегрируются в другом месте. Гены внутри мобильного элемента могут транскрибироваться в РНК, как и любой другой ген и произведенные белки. Одним из таких белков является обратная транскриптаза, которая транскрибирует транскрипт РНК в ДНК, которая затем может быть вставлена ​​в хромосомную ДНК. Эти белки могут даже помочь выродить ретротранспозоны, у которых отсутствуют какие-либо гены для размножения в геноме. И вместо того, чтобы дублировать только ретротранспозоны, они могут дублировать область между близко расположенными ретротранспозонами.

Другой основной класс мобильных элементов — ДНК-транспозоны. Это вырезанно-вставленные мобильные элементы, которые полагаются на свойства ДНК и фермента транспозазы, чтобы вырезать и вставлять себя в хромосомы. ДНК-транспозоны будут прыгать по геному. Иногда они оставляют после себя части. В других случаях два транспозона могут вырезать вместе, забирая с собой ген. Это произошло у Nepenthes , где ген хлоропласта был дублирован в хромосому в ядре или митохондриях. Таким образом, когда мобильные элементы перемещаются и вставляются в геном, они могут вызывать изменения в генах и регуляции генов, а также перемещать, дублировать и удалять гены.

Как может что-либо выжить, если геном заражен мобильными элементами? Эпигеном в значительной степени подавляет мобильные элементы. Мобильные элементы все еще движутся и наносят ущерб, но на очень низком уровне. Это один из компромиссов жизни.

Нас бы здесь не было без масштабной перестройки генома, которую обеспечивают мобильные элементы. С точки зрения эволюции транспозоны выгодны для видов. Они увеличивают скорость адаптации и частоту видообразования. Но они вредны для отдельных особей. Помимо энергетической нагрузки по поддержанию и управлению геномом, полным нервного «мусора», транспозоны могут вызывать клеточные нарушения, такие как рак, и снижать фертильность. Это соответствует эффектам полиплоидии, которая может быть полезна для будущего вашего вида, но не обязательно полезна для вас.

Хромосомы Drosera rotundifolia

Не было никаких сообщений об исследованиях транспозонов в Drosera , и может потребоваться полный геномный анализ нескольких видов, чтобы определить влияние транспозонов на эволюцию Drosera . Однако у нас есть наблюдение, что Drosera rotundifolia и виды, дистальнее ее на филогенетическом дереве, имеют более крупные хромосомы, чем Drosera spatulata и виды, более проксимальные на филогенетическом дереве. Это не эффект полиплоидии, потому что даже диплоидная (2n=20) Drosera spatulata имеет крошечные хромосомы, того же размера, что и тетраплоиды. Ширакава, Хоши и Кондо (2011) предположили, что вероятной причиной более крупных хромосом и вероятного большего размера генома Drosera rotundifolia является вспышка мобильного элемента у предшественника этого вида.

Цикл полиплоидизации/обрезки генома.

Где транспозируемые элементы могут выйти из-под контроля и сеять хаос, так это в гибридах. Даже в негибридах мутантные транспозируемые элементы могут выйти из-под контроля, и геному/эпигеному необходимо эволюционировать, чтобы держать их под контролем. Но в гибридах в противном случае стабильные геномы могут объединяться, что приводит к вспышкам транспозируемых элементов. Обычно вспышки нацелены на один из родительских геномов, как правило, тот, который не является источником транспозонов.

Гибриды смешивают геномы, которые могут содержать новые мобильные элементы или геном/эпигеномы, которые эволюционировали в разных направлениях для подавления мобильных элементов. Такое смешивание геномов может нарушить подавление мобильных элементов. На самом деле, если баланс слишком далек, гибрид изначально не может выжить. Это называется гибридным дисгенезом. Но в случае, когда баланс достаточно близок, обычно не происходит ничего, что можно было бы легко обнаружить. Даже если скорость мутации увеличивается на порядок или два, это все еще низкий показатель, но существенный в долгосрочной перспективе. Помните, что большинство видов растений существуют уже миллионы лет, в отличие от нашего собственного вида.

После того, как транспозоны попадают в геном, единственный способ избавиться от них — это различные нетипичные события рекомбинации. Сами транспозоны представляют собой сайты, где могут происходить эти нетипичные события рекомбинации. Кроме того, если хромосомы испытывают множественные разрывы, они могут неправильно репарироваться из-за того, что транспонируемые элементы находятся во многих местах. Поскольку у полиплоидов есть гены и целые хромосомы, которые они могут позволить себе потерять, результатом нетипичной рекомбинации и неправильной репарации может стать геномная революция с огромными потерями и перестройками хромосом. Хорошим примером этого являются Brassicaceae, где группа из 6 видов разделяет событие полиплоидизации, приводящее к n=8 хромосомам. Два из видов имеют то, что, по-видимому, является предковым кариотипом. Остальные 4 по сути являются сегментарными анеуплоидами с уменьшенным числом хромосом (n=5-7). У них отсутствуют сегменты хромосом, включая центромеры, и имеются инверсии последовательностей. Один из этих видов, Arabidopsis thaliana , n=5, также имеет один из самых маленьких геномов, известных для цветковых растений, и самую низкую долю мобильных элементов в геноме. Для Arabidopsis thaliana неизвестно, играли ли мобильные элементы чисто пассивную роль в обрезке генома или же они были более активны с целевыми сайтами. Присутствующие транспозоны находятся в местах с пониженной скоростью рекомбинации. Родственный вид Arabidopsis lyrata с предковым набором хромосом n=8 имеет в три раза больше мобильных элементов в своем геноме.

Некоторая геномная обрезка происходит, потому что это возможно, но геномное время может быть связано с диплоидизацией генома. Новые полиплоиды имеют в два раза больше копий каждого гена. Существует много генов, которые строго отобраны для функционирования только на определенном уровне. Копии этих генов могут быть подавлены, стать нефункциональными или даже удалены, чтобы вернуть соответствующий функциональный уровень. Наличие и активность транспонируемых элементов могут ускорить этот процесс.

Другим фактором, обуславливающим геномную обрезку, может быть просто стоимость питательных веществ и метаболизма для поддержания такого количества хромосомного материала в клетках. Многие плотоядные растения ограничены в питательных веществах больше, чем обычные растения, и в той степени, в которой сокращение расходов на ненужные метаболические процессы имеет значение, то устранение постороннего хромосомного материала будет иметь селективное преимущество.

Новые полиплоиды также могут испытывать трудности с парой определенных хромосом, если родительские хромосомы слишком похожи. Перестройка хромосомного материала может способствовать правильному разделению в мейозе. Опять же, наличие транспозируемых элементов может ускорить этот процесс.

Полиплоидизация, за которой следовала геномная обрезка и диплоидизация, происходила много раз в истории каждого вида растений. Основатель клады Droseraceae, возможно, уже был диплоидизированным тетраплоидом или гексаплоидом с x=6. Это основано на анализе генома других растений. Когда у нас будет полный геномный анализ нескольких видов Droseraceae, мы будем лучше знать, сколько раз происходил цикл дупликации генома / геномной обрезки и диплоидизации.

Неополиплоид, Синтетический полиплоид

Искусственно созданный полиплоид.

Голоцентрические хромосомы.

До сих пор мы рассматривали факторы, которые влияют на хромосомы в целом для всех эукариот. Они применимы как к людям, так и к Drosera . Однако хромосомы Drosera имеют особенность, которая не является общей. Хромосомы Drosera , а также ее близкородственные роды имеют диффузные или голоцентрические центромеры. Центромеры находятся там, где веретенообразные волокна прикрепляются к хромосомам, чтобы разделить их во время мейоза и митоза. Большинство эукариот имеют одну центромеру, однако у нескольких родов эукариот функция центромеры распределена по всей хромосоме.

Откуда мы знаем, что у Drosera голоцентрические хромосомы? Первая подсказка — это появление хромосом во время митоза. Центромерные хромосомы имеют сужение в месте центромеры, если смотреть во время митоза. Вот некоторые типичные центромерные хромосомы из шести разных видов:

Типичные центромерные хромосомы, показывающие сужение в месте центромеры. Хромосома слева — Drosophyllum lusitanicum ; остальные — от различных нехищных животных. Изображения представляют собой детали одной хромосомы из полных кариотипов в Rothfels and Heimburger (1968) и Hanson et al . (2003).

Обратите внимание, что центромера видна на всех хромосомах, хотя у видов с крошечными хромосомами ее трудно увидеть. Вы также можете увидеть отдельные сестринские хроматиды в более крупных хромосомах.

Холоцентрические хромосомы во время митоза не показывают центромерного сужения. Обратите внимание также, что в более крупных голоцентрических хромосомах сестринские хроматиды, по-видимому, более широко разделены, чем это видно в центромерных хромосомах:

Типичные хромосомы Drosera . Слева направо: Drosera roseana , D. barbigera , D. walyunga , D. binata , D. rotundifolia и D. capensis . У Drosera roseana одни из самых больших хромосом Drosera , у Drosera capensis — самые маленькие. Изображения представляют собой детали одной хромосомы из полных кариотипов в работах Шейха и Кондо (1995) и Ротфельса и Хаймбургера (1968).

Чтобы увидеть полные кариотипы Drosera regia , единственного известного вида Drosera с центромерными хромосомами, и Drosera arcturi , с типичными для Drosera голоцентрическими хромосомами, см. Shirakawa, Katsuya и Hoshi (2011) ( PDF ).

Гомоплоид

Гибрид, содержащий такое же число хромосом, как и родительский вид, по половине от каждого.

В более крупных голоцентрических хромосомах вы можете увидеть светлую полосу, но она идет от конца к концу, разделяя сестринские хроматиды (дублированные хромосомы). В более мелких голоцентрических хромосомах, и фактически в большинстве хромосом Drosera , с помощью лучших световых микроскопов вы видите только маленькие пятна, поэтому мы не можем увидеть эту особенность у всех видов. Это равномерное разделение сестринских хроматид указывает на то, что во время сегрегации хромосом происходит что-то принципиально иное. Изображения получены из клеток, обработанных колхицином, поэтому нет веретенных волокон, которые ориентировали бы хромосомы или разделяли сестер.

Второй способ проверить, являются ли хромосомы холоцентрическими, — использовать рентгеновское излучение для разрушения хромосом в клетках и посмотреть, могут ли сломанные части нормально разделяться во время деления клетки. В центромерных хромосомах сломанные части, как правило, теряются. В холоцентрических хромосомах сломанные части обычно сохраняются и рассматриваются как микрохромосомы. (В обоих случаях наблюдаются перестройки из-за повторного присоединения сломанных хромосом в неправильных местах.) Шейх, Кондо и Хоши (1995) провели этот тест с использованием Drosera dichrosepala и показали, что хромосомы действовали как холоцентрические хромосомы, разделяющие микрохромосомы.

Как может быть так, что некоторые роды и даже определенные виды внутри рода могут иметь один тип центромеры, а близкородственный род или группа видов — другой? Например, Drosera (кроме Drosera regia ) и близкородственный Aldrovanda, по-видимому, имеют голоцентрические хромосомы, в то время как Drosophyllum и, по-видимому, Dionaea имеют хромосомы с настоящими центромерами. Ответ заключается в том, что, хотя и возможно создать центромеру на основе генома с определенными последовательностями ДНК, животные и растения не используют фиксированные местоположения центромер на основе ДНК. Функция центромеры определяется эпигеномом. Эпигеном решает, где на хромосоме будет центромера. Эксперименты показали, что если в хромосоме отсутствует центромера, эпигеном может ее создать. Если сконструировать хромосому, которая должна иметь две центромеры, эпигеном может отключить одну. Обратите внимание, я говорю «может». Есть исследования, которые показали, что это может произойти, но другие показывают, что происходит, когда этого не происходит. Да, существуют оптимальные местоположения для функции центромеры, и да, у большинства эукариот эти местоположения не сильно меняются. Причина этого в том, что центромеры и местоположения активных генов несовместимы, поэтому центромеры, как правило, находятся в регионах, состоящих в основном из транспозонов и остатков транспозонов. Или, если быть точнее, транспозоны и остатки транспозонов скапливаются там, где зависает функция центромеры.

Наиболее изученный род растений с голоцентрическими хромосомами — Carex (осока). Carex — яркий пример противоположных примеров в генетике. Во время мейоза у эукариот гомологичные хромосомы спариваются и разделяются до того, как разделяются сестринские хроматиды, но не у Carex . Carex делает это наоборот, и, похоже, Drosera делает то же самое. Если вы не генетик, вы, возможно, не сможете себе представить, насколько это шокирует. Мейоз — это такой базовый процесс, и наличие нескольких случайных родов у растений и животных, разделяющих свои хромосомы в противоположном порядке, совсем не ожидаемо. И это еще не все. У растений, включая Drosera , материнские клетки пыльцы обычно производят четыре пыльцевых зерна, но не у Carex . Carex производит только одно пыльцевое зерно на материнскую клетку. Существуют технические причины, по которым вид растения не может этого сделать, но Carex сделал это. Одной из таких причин является мейотический драйв. В мейозе, где гомологичные хромосомы расходятся в разные стороны, и только один из этих путей ведет в будущее, всегда есть вероятность, что одна из гомологичных хромосом окажется на правильной стороне судьбы, чаще всего. Виды совершают самоубийство таким образом. Это звучит немного слишком драматично, а Carex немного экстремальна в том смысле, что она предоставляет возможности как в мужском, так и в женском мейозе, но это правда. У видов, таких как Nepenthes , которые имеют раздельные полы, и таких видов, как карликовая, шерстистая и клубневая Drosera , которые имеют самонесовместимость цветков, мейотический драйв может очень быстро исключить половое размножение, если хромосома может «обмануть» в мейозе. Существуют теории, которые постулируют, что эпигенетический контроль функции хромосом существует для того, чтобы удерживать геном от обмана, и холоцентрические хромосомы являются крайним случаем, когда геном вмешивается в функцию центромеры, а эпигеном реагирует, рассеивая центромеры. Я бы сказал «по-видимому», реагирует, потому что на самом деле популяции и виды с мейотическим драйвом вымирают, а те, которые ему противодействуют, выживают.

Для организмов с голоцентрическими хромосомами считается, что центромерная функция происходит на низком уровне в областях между генами по всей длине хромосом. Однако неизвестно, есть ли несколько слабых центромер или веретенообразные волокна могут прикрепляться в большом количестве мест. Трудно изучать эти хромосомы, потому что они гиперконденсируются во время мейоза и митоза и настолько малы, что вы не можете легко рассмотреть детали с помощью светового микроскопа. Но когда вы можете видеть, что происходит, и можете окрашивать хромосомы по-разному, у большинства родов с голоцентрическими хромосомами кажется, что веретенообразные волокна «скользят» вниз по хромосоме и тянут за конец. Подойдет любой конец. У Drosera хромосомы движутся так, как будто небольшое количество мест тянут вбок. Хромосомы Aldrovanda слишком малы для изучения, поэтому мы не знаем, соответствуют ли они шаблону Drosera .

Если холоцентрические хромосомы Drosera не являются полностью типичными, имея меньшее количество и более сильно рассредоточенных центромер, и поскольку центромерная магия выполняется эпигеномом, может ли быть объяснение того, почему некоторые группы видов Drosera имеют гипервариабельное число хромосом, а другие, по-видимому, имеют более стабильные числа? Ёсиказу Хоши заметил, что хотя все изученные им виды Drosera разделяют свои хромосомы в митозе одинаково, не все они были одинаковыми в мейозе. Drosera petiolaris имела типичное холоцентрическое движение хромосом в первом делении мейоза, в то время как хромосомы Drosera rotundifolia двигались так, как будто у них было только одно центромерное местоположение. Хоши предположил, что Drosera rotundifolia и родственные ей виды имеют более стабильные числа хромосом, чем Drosera petiolaris и ее родственники, потому что неавстралийская Drosera может частично возвращаться к одному расположению центромеры, по крайней мере, в первом мейотическом делении.

Так почему же холоцентрические хромосомы не являются нормой? У них есть и обратная сторона. Клетки организмов с центромерами, которые испытывают разрывы хромосом, которые не восстанавливаются должным образом, не должны выживать при делении клеток. Это на самом деле хорошо, потому что вы хотите, чтобы все ваши клетки, и особенно те, которые станут вашим потомством, считывали один и тот же сценарий. Однако, если то же самое происходит в организме с холоцентрическими хромосомами, сломанные части могут правильно сортироваться в митозе, но всевозможные странности могут происходить в мейозе, когда хромосомы не могут правильно спариваться. У Carex числа хромосом повсюду, даже в пределах одного вида. Есть намеки на прогрессии числа хромосом от полиплоидии, которые типичны для растений, но только намеки. Большинство видов технически являются анеуплоидами, и у многих видов есть гонки числа хромосом без какой-либо разницы в общем количестве генетического материала. Эти дополнительные хромосомы, несомненно, являются сломанными частями. Было проделано много работы по изучению хромосом Carex , но я думаю, что хромосомы карликовой росянки еще более интересны и заслуживают более подробного изучения.

амфиплоидный

Гибрид, содержащий оба полных набора хромосом от родителей. Обычно это двойной гомоплоид. То же, что и аллополиплоид.

Анеуплоидный

Наличие дополнительных хромосом или отсутствующих хромосом. Любое отклонение от ожидаемого числа хромосом. Это может быть из-за слияния или деления хромосом или наличия дополнительных хромосом или отсутствующих хромосом.

Сегментарный анеуплоид

Наличие хромосом с дополнительными, перемещенными или отсутствующими сегментами. Общий термин, используемый, когда точная природа необычной особенности кариотипа неизвестна или не определена.

диплоидизация

Процесс, в котором полиплоид для всех практических целей действует как диплоид. Термин может относиться только к появлению хромосом в мейозе или может относиться к полиплоидному геному, действующему как или становящемуся функционально диплоидным.

Транспонируемые элементы

Организованные последовательности ДНК, которые могут реплицироваться и интегрироваться в геном. По сути, это паразиты ДНК, которые сыграли важную роль в эволюции. Также известны как транспозоны. ( W Transposable Elements )

Хромосомы карликовой росянки .

Шейх и Кондо опубликовали сравнительное исследование хромосом в клетках, претерпевающих митоз, у 11 карликовых видов Drosera с фотографиями каждого из них с использованием различных методов окрашивания. Они сообщили о количестве хромосом от 6 до 20 для 11 видов без каких-либо признаков полиплоидии. Чем больше хромосом у вида, тем они были короче. Таким образом, у вида с 20 хромосомами, такого как Drosera echinoblastus, было около половины средних хромосом и половина мелких фрагментов, в то время как у Drosera roseana было 4 очень больших и 2 больших хромосомы. И что еще хуже, клетки кончиков корней Drosera roseana, которые они исследовали, имели количество 2n=6, 7 и 8 с признаками поломанных хромосом. Drosera helodes также имели клетки с аберрантными хромосомами. К сожалению, их исследование было проведено с использованием почтовых почек. Что действительно нужно сделать с карликовым росянкой, так это провести исследования, подобные тем, что были проведены с осокой, где популяции были отобраны для определения того, что на самом деле происходит в природе в отношении хромосом, а не для тестирования одного или нескольких растений из клонов, которые были в культуре. Результаты Кондо говорят нам, что в этой группе происходит что-то интересное, но что простого подсчета хромосом на одном или нескольких клонах из целого вида и простого подсчета и измерения хромосом недостаточно для ответа на основные вопросы об эволюции хромосом у карликового росянки .

Уровни плоидности.

В группах видов с хорошо ведущими себя хромосомами легко определить уровни плоидности каждого таксона. Если вы сделаете столбчатую диаграмму числа хромосом, вы увидите прогрессию чисел, как мы видим у видов, полученных от предка, похожего на Drosera spatulata . Прогрессия составляет 20 : 40 : 60 : 80. Обычно мы предполагаем, что наименьшее число — это диплоидное число хромосом. Конечно, если число больше 2, растение является диплоидным полиплоидом, но неважно. Для всех практических целей 2n=20 будет считаться диплоидом (2x) в этой группе. Это сделает 2n=40 тетраплоидом (4x), 2n=60 гексаплоидом и так далее. Это можно подтвердить, если вы найдете 2n=30 и 2n=50 особей, и они будут стерильными. Нечетноплоидные (3x, 5x и т. д.) растения обычно практически стерильны.

В шерстистой росянке мы находим прогрессию (12,14): 24. Это означало бы, что диплоид будет 2n=12, а тетраплоид 2n=24. Обратите внимание, что это примерно половина числа хромосом для диплоидного набора по сравнению с предком, подобным Drosera spatulata , и поэтому я считаю 2n=10 или 2n=12 предковым для Drosera . Если мы посмотрим на ближайших предков для Drosera spatulata, то найдем группу австралийских видов, состоящую из Drosera indica , Drosera hamiltonii и трех сестер из Квинсленда, имеющих 2n=28 и 2n=30. Они должны быть четноплоидными, потому что они фертильны, но эти числа нечетноплоидны у видов, происходящих от Drosera spatulata . Это означает, что для них базовое число хромосом составляет 2n=10, и, таким образом, они гексаплоидны (6x). 2n=28 для Drosera indica и Drosera hamiltonii, 2n=14 у шерстистой Drosera в целом не доставляют беспокойства, поскольку хромосомы могут теряться или разделяться после полиплоидизации. Однако разные числа для одного и того же вида дают нам намек на проблему, если растения правильно идентифицированы и относятся к одному и тому же виду.

Столбчатые диаграммы числа хромосом у карликовой и клубневой росянки — это беспорядок. Они не так плохи, как график числа хромосом у осоки, но все равно беспорядок. В карликовой и клубневой росянке большинство видов, по-видимому, являются либо тетраплоидами, либо гексаплоидами, но это при условии низкого уровня фрагментации хромосом. Если все они фрагменты, то рассмотрение числа хромосом превращается в простое любопытство, поскольку мы понятия не имеем, на что смотрим.

Распределение числа хромосом в группах видов
Drosera .

Филогении и хромосомы.

Когда мы смотрим на филогении, то видим, как набор организмов связан через их гены. Филогения rbcL росянки рассчитывается на основе различий между генами rbcL в хлоропластах каждого вида росянки . Ветви на дереве следуют родословной хлоропластов, обнаруженных у каждого вида сегодня, а не геному. Каждая точка ветвления — это момент разделения линии хлоропластов, определяемый изменением в последовательности ДНК. Хотя это не обязательно происходит при разделении линии вида, это хорошее приближение, если только не задействована гибридизация. Гибридизация нарушает предположения, используемые для сравнения расстояний и построения бинарного дерева ветвлений. Большое исследование Gossypium (хлопка) показало, что у четверти диплоидных видов Gossypium , которые они изучали, были свидетельства интрогрессии от генетически далеких видов, а также одна линия из пяти аллотетраплоидных видов, возникших в результате гибридизации и полиплоидии после события распространения на большие расстояния от Африки до Америки. Невозможно увидеть доказательства этих событий, если объединить данные пластидной и ядерной ДНК-последовательности и произвести только один анализ и дерево.

Сравните местоположения Drosera spatulata (Япония) и Drosera rotundifolia вместе с их дочерними видами Drosera tokaiensis и сравните Drosera rotundifolia с другими дочерними видами Drosera anglica на странице филогении Drosera или в деталях справа. В филогении rbcL нет указаний на то, что Drosera tokaiensis и Drosera anglica содержат полный геном Drosera rotundifolia . И сравнивая ядерные рибосомные последовательности ITS, у нас нет доказательств среди опубликованных последовательностей, что Drosera tokaiensis связана с Drosera spatulata . Поскольку последовательности для Drosera linearis не были опубликованы, у нас нет никаких доказательств ДНК для наследия Drosera anglica . Тем не менее, мы знаем наследие этих аллополиплоидов, потому что этот процесс происходит сегодня и может нарисовать сеть, связывающую фактическое наследие вида.

Сколько других видов и линий являются результатом гибридизации и полиплоидии? Если мои оценки уровня плоидности видов верны, то многие ключевые линии являются аллополиплоидами и, следовательно, гибридами. Невозможно нарисовать истинную филогению, используя методы анализа данных, обычно используемые в молекулярной таксономии, потому что они могут нарисовать только бинарное дерево или некоторую производную от него, когда на самом деле настоящая филогения представляет собой сеть. Как это было сделано в Gossypium , необходимо сравнивать филогении на основе индивидуальных последовательностей ядерного генома и хлоропластной ДНК и вручную создавать сеть взаимосвязей. Когда-нибудь мы сможем сделать это для большего количества видов Drosera .

— Джон Бриттнахер,
ноябрь 2012 г.

Распределение числа хромосом в группах видов Drosera . Тип Drosera spatulata включает все виды, полученные от растения, похожего на Drosera spatulata, на основе филогении Drosera rbcL . В графике карликовой Drosera некоторые подсчеты исключены, поскольку одно и то же растение дало разные числа.

Разветвляющиеся филогении не могут сказать всей правды.

Филогении, основанные на последовательностях хлоропластной ( rbcL ) и митохондриальной ДНК, не способны показать истинные отношения между видами, если происходит гибридизация и аллополиплоидия. Даже для хромосомных генов стандартные программы анализа для филогений не способны правильно определить и построить графики отношений между гибридами и аллополиплоидами. Гексаплоидная Drosera obovata не известна в природе, но может быть сконструирована из диких растений. В конечном итоге эта фигура станет еще сложнее, когда будут добавлены Drosera oblanceolata , Drosera ultramafica и различные формы Drosera spatulata .

Приведены данные о числе хромосом для видов Drosera .

Уровни плоидности в таблице являются оценками, основанными на x = 5, 6 или 7, за исключением современных видов, полученных от типа Drosera spatulata, которые, по-видимому, диплоидизированы до x = 10. Плоидность, показанная для каждого вида, основана на предположении, что вид не имеет фрагментированного набора хромосом. Для определения фактического уровня плоидности потребуется полное секвенирование генома.

Примечание: (1) некоторые подсчеты неверны, а некоторые исходные растения были неправильно идентифицированы
         (2) многие подсчеты не опубликованы должным образом с подробностями методов и контрольными образцами
         (3) указанные уровни плоидности являются наилучшими предположениями и не основаны на реальных научных измерениях

Номера хромосом, отображенные на модифицированной rbcL филогении Drosera .

Филогенетика rbcL основана на гене хлоропласта и, таким образом, не может показать всю сложность филогении Drosera из-за случаев аллополиплоидии. Drosera tokaiensis и Drosera anglica являются аллополиплоидами, где мы знаем родительские виды. Чтобы показать их правильно, необходимо отклониться от бинарного дерева, обычно рисуемого для филогений. Drosera spatulata и Drosera neocaledonica являются аллополиплоидами, где мы не знаем родителей. Тетраплоидные южноамериканские и африканские виды также являются результатом одного или нескольких событий полиплоидии. Существуют и другие места в филогении, где аллополиплоидия вероятна, однако на данный момент мы не можем подтвердить детали.

Выбор числа хромосом (цветов), назначенных для соединительных ветвей, использует те же предположения, что и выбор уровня плоидности в таблице выше. Скелет ветви, ведущей от Drosera arcturi к Drosera adelae, показан как 10 или 12, поскольку Drosera adelae, по-видимому, является гексаплоидом. Гексаплоиды обычно происходят от тетраплоида и диплоида. Дерево может отображать только один из них.

Более подробную информацию можно найти здесь:

Хромосомы и филогения росянки

Кондо, Кацухико (1969) Хромосомные числа плотоядных растений. Бюллетень ботанического клуба Торри 96(3): 322-328. ( jstor )

Ротфельс, К. и М. Хаймбургер (1968) Размер хромосом и значения ДНК у росянок (Droseraceae). Chromosoma 25:96-103.

Кондо, К. и Б. Уайтхед (1971) Число хромосом Drosera arcturi Hook. Журнал японской ботаники, 46: 344.

Кондо, Кацухико (1976) Цитотаксономическое исследование некоторых видов Drosera . Rhodora, 78: 532-541.

Кондо, К. и М. К. Оливье (1979) Числа хромосом четырех видов Drosera (Droseraceae). Анналы Миссурийского ботанического сада, 66: 584-587.

Кондо, К. и П. С. Лаварак. (1984) Изучение некоторых австралийских видов Drosera L. (Droseraceae). Ботанический журнал Линнеевского общества 88:317–333.

Шейх, Шамимул Алам и Кацухико Кондо (1995) Дифференциальное окрашивание орсеином, Гимзой, CMA и DAPI для сравнительного хромосомного исследования 12 видов австралийской росянки (Droseraceae). Американский журнал ботаники 82(10):1278-1286. ( jstor )

Шейх, СА, К. Кондо и Й. Хоши (1995) Исследование диффузной центромерной природы хромосом росянки. Цитология 60: 43-47.

Кондо, Кацухико. Йошиказу Хоши, Такане Фурут. (1998) Диффузные центромерные хромосомы и видообразование у росянки . Труды 2-й Международной конференции Carniv. Pl., страницы 4-5 (  PDF  )

Хоши, Йошикадзу и Кацухико Кондо (1998)Дифференцировка хромосом у Drosera , подрод Rorella, секция Rossolis. Цитология 63: 199-211.

Хоши, Ёсиказу и Кацухико Кондо (1998) Хромосомная филогения Droseraceae с использованием флуоресцентного окрашивания CMA-DAPI. Цитология 63: 329-339.

Nontachaiyapoom, S., Inaga, S., Iino, A. и Kondo, K. (2000) Ультраструктура организации хроматина в диффузно-центромерных хромосомах Drosera в сравнении с локализованными-центромерными хромосомами Drosophyllum (Droseraceae), обнаруженная с помощью сканирующей электронной микроскопии. Chromosome Science 4: 75-85.
Исследование ядер и хромосом Drosera с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Hanson, Lynda, Kathryn A. McMahon, Margaret AT Johnson и Michael D. Bennett (2001) Первые значения C ядерной ДНК для 25 семейств покрытосеменных. Annals of Botany 87(2): 251-258. doi: 10.1006/anbo.2000.1325

Hanson, Lynda, Rebecca L. Brown, Amy Boyd, Margaret AT Johnson и Michael D. Bennett (2003) Первые значения C ядерной ДНК для 28 родов покрытосеменных растений. Annals of Botany 91(1): 31-38. doi: 10.1093/aob/mcg005

Hoshi, Yoshikazu (2002) Chromosome studies in Drosera (Droseraceae). Proc. 4th Intl. Carniv. Pl. Conf. pages 31-38 (  PDF  )
Исследование хромосом как в митотических, так и в мейотических клетках. Все виды показали схожее спаривание и движение в митозе, в то время как Drosera petiolaris показала спаривание и движение в стиле Drosera holocentric в первом мейотическом делении, в то время как Drosera rotundifolia показала спаривание и движение, напоминающие хромосомы с одной центромерой.

Ривадавия, Фернандо, Кацухико Кондо, Масахиро Като и Мицуясу Хасебе (2003) Филогения росянок, Drosera (Droseraceae) на основе последовательностей хлоропластной rbcL и ядерной рибосомальной ДНК 18S. Американский журнал ботаники 90(1): 123-130. doi: 10.3732/ajb.90.1.123 .
Масштабное филогенетическое исследование Drosera .

Ривадавия, Фернандо (2005) Новые числа хромосом для Drosera L. (Droseraceae). Carniv. Pl. Newslett. 34(3):85-91 (  PDF  )
Отчет и сводка чисел хромосом Drosera .

Лоури, Аллен и Джон Г. Конран. (2007) Ревизия комплекса Drosera omissa / D. nitidula (Droseraceae) с юго-запада Западной Австралии. Таксон 56(2):533–544.

Кондо, К. и Нонтачайяпум, С. (2008) Доказательства диффузных центромер в хромосомах росянки , полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии. Chromosome Botany 3:79-81.
Визуализация прикрепления веретенных волокон.

Сиракава, Дзюнъити, Кацуя Нагано и Ёсиказу Хоши (2011) Хромосомное исследование двух видов Drosera , различающихся по центромере, D. arcturi и D. regia . Caryologia 64(4): 453-463. ( PDF из Caryologia )

Сиракава, Дзюнъити, Ёсикадзу Хоши и Кацухико Кондо (2011) Дифференциация хромосом и организация генома у хищных растений семейства Droseraceae. Chromosome Botany 6: 111-119. doi: 10.3199/iscb.6.111

Сиракава, Дзюнъити, Ёсиказу Хоши и Кацухико Кондо (2012) Структура полиплоидного генома комплекса Drosera spatulata (Droseraceae). Cytologia 77(1):97–106.
Подробное исследование хромосом Drosera rotundifolia , Drosera spatulata (Япония) и Drosera tokaiensis . Хромосомы просматриваются с помощью общих ДНК-красителей, но, что более важно, также с помощью 18s рДНК и геномных красителей. Геномные красители позволили просмотреть хромосомы Drosera rotundifolia и Drosera spatulata в разных цветах в митотических клетках Drosera tokaiensis . Окрашивание 18s рДНК показало, что у Drosera tokaiensis произошли генетические изменения по сравнению с родительскими видами.

Ривадавия, Ф., ВФО де Миранда, Г. Хугенстрейд, Ф. Пинейро, Г. Хойбл и А. Флейшманн. (2012) Является ли Drosera meristocaulis карликовой росянкой? Доказательства распространения на большие расстояния между Западной Австралией и северной частью Южной Америки. Annals of Botany. doi: 10.1093/aob/mcs096

Heubl, G. и Wistuba, A. (1995) Цитологическое исследование рода Nepenthes L. (Nepenthaceae). Sendtnera 4:169-174.
Исследование хромосом Nepenthes . Предлагает базовое число хромосом для Droseraceae x=5.

Лоури, Аллен (2013) Хищные растения Австралии Magnum Opus. 3 тома. Redfern Natural History Productions Ltd., Пул, Великобритания.
Содержит неопубликованные ранее подсчеты хромосом.

Гибриды росянки

Вуд, К. Э. (1955) Доказательства гибридного происхождения Drosera anglica . Rhodora 57: 105-130.

Шеридан, Филип (1987) Предварительный отчет о Drosera intermedia x D. capillaris . Carniv. Pl. Newslett. 16(3):71-73 (  PDF  )
Drosera intermedia и Drosera capillaris имеют несколько форм во Флориде. Теперь обнаружены гибриды Drosera intermedia x D. capillaris .

Шнелл, Дональд (1999) Drosera anglica Huds. против Drosera x anglica : в чем разница?. Carniv. Pl. Newslett. 28(4):107-115 (  PDF  )
Сравнение признаков, определяющих Drosera anglica и Drosera x anglica.

Снайдер, Иван (2003) Любопытные естественные гибридные росянки. Carniv. Pl. Newslett. 32(2):52-56 (  PDF  )
Обсуждение Drosera x obovata , Drosera anglica и Drosera intermedia x D. capillaris , а также скрещивания и обработки колхицином.

Бриттнахер, Джон (2011) Drosera x hybrida покоится с миром. Carniv. Pl. Newslett. 40(4):112-121 (  PDF  )
История Drosera x hybrida .

Кондо, К. и М. Сегава. 1988. Цитотаксономическое исследование искусственных гибридов между Drosera anglica Huds. и ее некоторыми близкородственными видами в серии Drosera, секции Drosera, подрода Drosera, Drosera. La Kromosoma II 51-52: 1697–1709.

Накано, М., Э. Киносита и К. Уэда. (2000) Черты жизненного цикла и сосуществование амфидиплоида, Drosera tokaiensis , и его родительских видов, D. rotundifolia и D. spatulata (Droseraceae). Биология видов растений 19:59–72.
Исследование физических и жизненных черт Drosera tokaiensis по отношению к его родительским видам.

Аллен Лоури и Джон Г. Конран (2007) Drosera × sidjamesii (Droseraceae): систематика и экология естественного гибрида из Западной Австралии. Australian Systematic Botany 20(1): 44–53. doi: 10.1071/SB04018

Шлауэр, Ян (2010) Пересмотр номенклатуры комплекса Drosera anglica . Carniv. Pl. Newslett. 39(2):46. (  PDF  )
Соответствующее таксономическое наименование Drosera anglica и ее родственных гибридов, если вы рассматриваете саму Drosera anglica как гибрид, а не как самостоятельный вид.

Центромеры и голоцентрические хромосомы

Бускайно, Алессия, Робин Оллшир и Элисон Пиду. (2010) Строительство центромер: милый дом или кочевое существование? Текущее мнение в генетике и развитии 20:1–9. doi: 10.1016/j.gde.2010.01.006 .
Как строятся центромеры.

Далал, Ямини, Такехито Фуруяма, Даниэль Вермак и Стивен Хеникофф. (2007) Структура, динамика и эволюция центромерных нуклеосом. Труды Национальной академии наук 104(41):15974-15981. doi: 10.1073/pnas.0707648104 .
Описание структуры и молекулярной биологии центромер.

Gieni, Randall S., Gordon KT Chan и Michael J. Hendzel. (2008) Epigenetics Regulate Centromere Formation and Kinetochore Function. Журнал клеточной биохимии 104:2027–2039. doi: 10.1002/jcb.21767 .
Описание структуры и молекулярной биологии центромер.

Roalson, EH, AG McCubbin & R. Whitkus. (2007) Хромосомная эволюция у Cyperales. В JT Columbus, EA Friar, JM Porter, LM Prince & MG Simpson (ред.), Monocots: Compare Biology and Evolution (Poales). Aliso 23:62–71.
Обзор эволюции кариотипа у рода Carex (осока), имеющего голоцентрические хромосомы. Род насчитывает более 2000 видов. Среди измеренных видов гаплоидные числа хромосом варьируются от n=6 до n=83 с доказательствами как полиплоидии, так и анеуплоидии.

Hipp, Andrew L., Paul E. Rothrock и Eric H. Roalson. (2009) The Evolution of Chromosome Arrangements in Carex (Cyperaceae). Botanical Review 75:96–109. doi: 10.1007/s12229-008-9022-8 .
Более 100 видов Carex демонстрируют до 10 цитотипов, не будучи полиплоидными. Эти цитотипы могут встречаться в клинальном виде. Помимо голоцентрических хромосом, род имеет форму мейоза, при которой сестринские хроматиды разделяются в первом раунде, а гомологи разделяются во втором раунде, и производит только одно пыльцевое зерно из каждой материнской клетки пыльцы.

Хромосомы и гибриды

Чепмен, Марк А. и Ричард Дж. Эбботт. (2010) Интрогрессия генов приспособленности через барьер плоидности. New Phytologist 186:63–71. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03091.x .
Исследование интрогрессии гена признака цветка от диплоидного Senecio squalidus к тетраплоидному S. vulgaris .

Abbott, RJ, AJ Lowe. (2004) Origins, Establishing and evolution of new polyploid species: Senecio cambrensis and S. eboracensis in the British Isle. Biological Journal of the Linnean Society 82(4):467-474 doi: 10.1111/j.1095-8312.2004.00333.x .
Senecio cambrensis , гексаплоид, возникал многократно посредством гибридизации между местным тетраплоидом и интродуцированным диплоидом. S. eboracensis является интрогрессированным тетраплоидом, полученным из местного тетраплоида и нередуцированной гаметы из триплоидного гибрида между местным тетраплоидом и интродуцированным диплоидом.

Комаи, Л. (2005) Преимущества и недостатки полиплоидности. Nature Reviews Genetics 6(11):836–46. doi: 10.1038/nrg1711 .
Хороший обзор полиплоидии у растений.

Солтис, Д. Э. и П. С. Солтис. (1999) Полиплоидия: происхождение видов и эволюция генома. Тенденции в экологии и эволюции 14(9):349-351. doi: 10.1016/S0169-5347(99)01638-9 .
Скрещивание полиплоидов независимого происхождения может быстро способствовать генетической изменчивости полиплоидных видов, способствуя быстрой эволюции.

Buggs, RJA, PS Soltis, DE Soltis. (2009) Приводит ли гибридизация между расходящимися предшественниками к дупликации всего генома? Молекулярная экология. Молекулярная экология 18:3334–3339. doi: 10.1111/j.1365-294X.2009.04285.x .
Родительские виды гомоплоидных гибридных видов более тесно связаны, чем родители аллополиплоидных видов.

Бланк Г, Вольф КХ Июль (2004) Функциональная дивергенция дуплицированных генов, образованных полиплоидией в ходе эволюции Arabidopsis. Plant Cell 16(7):1679–91. doi: 10.1105/tpc.021410 .
Транскрипционные профили генов, дуплицированных в ходе полиплоидии, могут существенно измениться в ходе последующей эволюции.

Lim KY, DE, Soltis, PS, Soltis, J. Tate, R. Matyasek, H. Srubarova, A. Kovarik, JC Pires, Z. Xiong, AR Leitch. (2008) Быстрая эволюция хромосом у недавно сформированных полиплоидов у Tragopogon (Asteraceae). PLoS ONE 3(10):e3353. doi: 10.1371/journal.pone.0003353 .
Изучение недавних полиплоидов 3 евразийских диплоидов, интродуцированных в Северную Америку. Аллотетраплоид Tragopogon mirus повторялся не менее 13 раз, T. miscellus , возможно, 21 раз. Гомоплоидный гибрид в высшей степени стерилен. Полиплоиды не могли существовать более 40 поколений. Тетраваленты наблюдались в мейотических клетках, а анеуплоидия — в митотических клетках. Наблюдались незначительные хромосомные аберрации.

Doyle, JJ, Doyle, JL, Rausher, JT и Brown, AHD (2004) Evolution of the perennial soybean polyploid complex (Glycine subgenus Glycine ): a study of contrasts. Biological Journal of the Linnean Society 82 583–597. doi: 10.1111/j.1095-8312.2004.00343.x .
Обзор полиплоидного комплекса в Австралии, состоящего из 6 групп диплоидных геномов и 9 полученных аллополиплоидов. Три представленные группы геномов не внесли вклад в полиплоиды. «Группы геномов» используются, поскольку формальная таксономия не согласуется с идентифицированными геномами. Некоторые аллополиплоиды имели несколько независимых источников. Предполагается, что полиплоидизация произошла, когда диплоиды колонизировали Австралию 30 000–50 000 лет назад.

Cronn, Richard и Jonathan F. Wendel (2004) Cryptic Trysts, Genomic Mergers, and Plant Speciation. New Phytologist 161(1):133-142. doi: 10.1046/j.1469-8137.2003.00947.x
Обзор интрогрессии между видами и аллополиплоидного видообразования у Gossypium (хлопок), включая аллополиплоидную линию, возникшую в результате относительно недавнего межконтинентального расселения, и интрогрессию у вида, возникшую в результате древнего межконтинентального события. У четверти диплоидных видов Gossypium , которые они изучали, были свидетельства интрогрессии от генетически далеких видов.

Транспонируемые элементы

Федорофф, Нина В. (2012) Мобильные элементы, эпигенетика и эволюция генома. Science 338(6108):758-767.
Обзор влияния мобильных элементов на эволюцию генома, утверждающий, что мобильные элементы являются важным компонентом эукариотических геномов, а не паразитами.

Фешотте, Седрик, Нин Цзян и Сьюзан Р. Весслер. (2002) Растительные мобильные элементы: где генетика встречается с геномикой. Nature Reviews Genetics 3:329-341. doi: 10.1038/nrg793 .
Обзор структуры, функции и эволюции мобильных элементов в растениях.

Wicker, Thomas, Francois Sabot, Aurelie Hua-Van, Jeffrey L. Bennetzen, Pierre Capy, Boulos Chalhoub, Andrew Flavell, Philippe Leroy, Michele Morgante, Olivier Panaud, Etienne Paux, Phillip SanMiguel и Alan H. Schulman. (2007) Единая система классификации мобильных элементов эукариот. Nature Reviews Genetics 8:973-982. doi: 10.1038/nrg2165
Обзор мобильных элементов эукариот и попытка их классификации.

Vitte, Clementine, and Jeffrey L. Bennetzen (2006) Анализ структурного разнообразия ретротранспозонов раскрывает свойства и склонности в эволюции генома покрытосеменных. Труды Национальной академии наук 103(47):17638–17643. doi: 10.1073/pnas.0605618103 .
Исследование пяти геномов растений с целью изучения движения, возраста и потери ретротранспозонов. Транспозоны были удалены путем неравной гомологичной рекомбинации и незаконной рекомбинации.

Matzke, M., W. Gregor, MF Mette, W. Aufsatz, T. Kanno,J. Jakowitsch, AJM Matzke. (2004) Эндогенные параретровирусы полиплоидного табака ( Nicotiana tabacum ) и его диплоидных предшественников, N. sylvestris и N. tomentosiformis . Biological Journal of the Linnean Society 82(4):627-638.
Инфекционные параретровирусы обнаружены интегрированными в геномы многих видов Nicotiana. Интегрированные вирусы обычно подавляются, но могут активироваться в гибридах.

Laten, Howard M., Ericka R. Havecker, Lisa M. Farmer и Daniel F. Voytas. (2003) SIRE1 , эндогенное семейство ретровирусов Glycine max , является высокооднородным и эволюционно молодым. Mol. Biol. Evol. 20(8):1222–1230. doi: 10.1093/molbev/msg142 .
Характеристика семейства ретровирусов хлопка. Этот ретротранспозон содержит ген белка, похожего на белок, который ретровирусы используют для инкапсуляции своей РНК для передачи новому хозяину. Он может передаваться между растениями через беспозвоночных переносчиков. В Glycine max имеется около 1000 копий SIRE1.

Полиплоиды и мобильные элементы

Szadkowski, E., F. Eber, V. Huteau, M. Lode, C. Huneau, H. Belcra, O. Coriton, MJ Manzanares-Dauleux, R. Delourme, GJ King, B. Chalhoub, E. Jenczewski и AM. Chevre. (2010) Первый мейоз ресинтезированной Brassica napus , блендер геномов. New Phytologist 186:102–112. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03182.x .
Синтетический аллотетраплоид Brassica napus показал перестройки хромосом в мейотических клетках первого поколения. Цитоплазматический фон повлиял на частоту аберраций.

Petit, M., C. Guidat, J. Daniel, E. Denis, E. Montoriol, QT Bui, KY Lim, A. Kovarik, AR Leitch, MA. Grandbastien и C. Mhiri. (2010) Mobilization of retrotransposons in synthetic allotetraploid tobacco. New Phytologist 186:135–147. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03140.x .
Задокументированная амплификация ретротранспозонов в недавно синтезированном аллотетраплоиде Nicotiana tabacum . Также наблюдались потери ретротранспозонов в определенных участках, хотя ретротранспозоны не могут вырезать. Большинство изменений произошло только в одном из родительских геномов, возможно, из-за неудачного спаривания хромосом.

Martienssen, Robert A. (2010) Heterochromatin, small RNA and post-fertilization dysgenesis in allopolyploid and interploid hybrids of Arabidopsis . New Phytologist 186:46–53. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03193.x .
Гибридная несостоятельность семян может быть результатом геномного дисбаланса между родителями и наличия или отсутствия факторов, подавляющих мобильные элементы.

Адамс К. Л. и Дж. Ф. Вендель (2005) Полиплоидия и эволюция генома у растений. Current Opinion in Plant Biology 8(2): 135–41. doi: 10.1016/j.pbi.2005.01.001 .
Обзор многих исследований, демонстрирующих циклы удвоения генома посредством полиплоидии с последующей обрезкой генома.

Парисо, Кристиан, Рольф Холдереггер и Кристиан Брохманн. (2009) Эволюционные последствия автополиплоидии. New Phytologist 186:5–17. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x
Автополиплоидия не вызывает немедленной крупной перестройки генома, наблюдаемой у аллополиплоидов, хотя в более длительных временных рамках перестройка происходит. Автополиплоиды, как правило, встречаются в нарушенных местообитаниях, где они могут иметь краткосрочное преимущество перед диплоидным предшественником.

Древние полиплоидные события

Paterson, AH, Bowers, JE, Chapman, BA (2004) Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its symptoms for comparative genomics. Proceedings of the National Academy of Sciences 101(26):9903–9908 . doi: 10.1073/pnas.0307901101 .
Использует геномный анализ для отслеживания хромосомных элементов, возникших в результате полиплоидизации, произошедшей до расхождения Sorghum и Oryza (рис). Oryza более сильно диплоидизирован, чем Sorghum, демонстрируя потерю многих хромосомных сегментов.

Bowers, JE, Chapman, BA, Rong, J., Paterson, AH (2003) Раскрытие эволюции генома покрытосеменных растений с помощью филогенетического анализа событий хромосомной дупликации. Nature 422(6930):433–438. doi: 10.1038/nature01521 .
Анализ генома Arabidopsis thaliana , разграничивающий сохраненные и утраченные последовательности древнего события полиплоидизации.

Lysak, Martin A., Alexandre Berr, Ales Pecinka, Renate Schmidt, Kim McBreen и Ingo Schubert. (2006) Механизмы сокращения числа хромосом у Arabidopsis thaliana и родственных видов Brassicaceae. Труды Национальной академии наук 103(13):5224–5229. doi: 10.1073/pnas.0510791103 .
Анализ хромосом Arabidopsis thaliana и 5 родственных видов, которые эволюционировали после полиплоидизации, показал, что два вида сохранили исходное число хромосом n=8, в то время как четыре других вида испытали уменьшение числа хромосом до n=5, 6 и 7 посредством слияний хромосом, транслокаций и потерь.

Cui L., PK Wall, JH Leebens-Mack, BG Lindsay, DE Soltis, JJ Doyle, PS Soltis, JE Carlson, K. Arumuganathan, A. Barakat, VA Albert, H. Ma и CW dePamphilis. (2006) Широко распространенные дупликации генома на протяжении всей истории цветковых растений. Genome Research 16(6):738–749. doi: 10.1101/gr.4825606 .
Использовали количество мутаций в дуплицированных генах для оценки количества прошлых событий полиплоидии в различных линиях.

Putnam NH, Butts T, Ferrier DE и др. (2008) Геном ланцетника и эволюция кариотипа хордовых. Nature 453(7198):1064–1071. doi: 10.1038/nature06967 .
Сравнение генома ланцетника с геномом человека.

Бланк, Г., Вольфе К. Х. (2000) Широко распространенная палеополиплоидия в модельных видах растений, выведенная из возрастного распределения дублированных генов. Plant Cell 16(7):1667–1678. doi: 10.1105/tpc.021345 .
Использовано количество мутаций в дублированных генах для оценки дат прошлых событий полиплоидии.

Дойл, Джефф Дж. и Эшли Н. Иган. (2010) Датирование происхождения событий полиплоидии. New Phytologist 186:73–85. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03118.x .
Из-за способа происхождения полиплоидов и того, что генетические сравнения проводятся с существующими родителями, которые эволюционировали после события полиплоидизации, трудно, если не невозможно, установить даты происхождения с помощью простого ДНК и другого генетического анализа.