Роды плотоядных растений Byblis , Philcoxia , Genlisea , Pinguicula и Utricularia вместе с родами смертоносных растений Ibicella и Proboscidea относятся к порядку растений Lamiales [ Википедия ]. Byblis относится к отдельному семейству Byblidaceae. Philcoxia относится к семейству Plantaginaceae, включающему 12 триб, включающих 90 родов с примерно 1700 видами. Genlisea , Pinguicula и Utricularia относятся к отдельному семейству Lentibulariaceae. Ibicella и Proboscidea относятся к семейству Martyniaceae, которое состоит из 5 родов.
Мы не знаем, какое семейство или семейства являются сестринскими для хищных растений семейств Byblidaceae или Lentibulariaceae. Расхождение произошло слишком давно и слишком быстро, чтобы его можно было разрешить с помощью современных тестов ДНК. Быстро эволюционирующие гены не разрешают столь давние расхождения, а медленно эволюционирующие гены не успели достаточно измениться за тот короткий период времени, когда изначально дифференцировались Lamiales. Близкие родственники хищных растений семейства Lentibulariaceae включают семейства Martyniaceae, Bignoniaceae (Trumpet Creeper, Jacaranda , Catalpa ), Pedaliaceae (Sesame) и Verbenaceae ( Verbena , Lantana ). Близким семейством Byblidaceae является Linderniaceae (Schäferhoff et al . 2010).
Philcoxia — пример недавно эволюционировавшего плотоядного животного. Род не имеет глубоких филогенетических корней, как другие плотоядные Lamiales и, по сути, большинство плотоядных животных. Его триба, Gratioleae в Plantaginaceae, содержит в основном малоизвестные семейства [ Wikipedia ]. (Подавляющее большинство семейств растений малоизвестны, так что это неудивительно.) Пожалуйста, см. Fleischmann (2012a PDF ) для получения дополнительной информации о Philcoxia .
Растения-убийцы семейства Martyniaceae являются близкими родственниками плотоядных семейства Lentibulariaceae. Сравнивая железы этих растений, становится ясно, что эти два семейства не разделяют одни и те же структуры, необходимые для производства липких листьев. Это может быть признаком того, что эти два семейства независимо друг от друга развили липкие листья.
Анализ последовательности ДНК плотоядных семейства Lentibulariaceae позволяет получить интересную информацию об истории этой группы.
ДНК-кладограмма хищников Lentibulariaceae. Длина линий по горизонтали НЕ пропорциональна генетическим изменениям.
У нас есть базальный хищник-мухоловка в кладе, тесно связанный с кладой, состоящей из хищника-ловушки для угрей или голубей и хищника-ловушки для всасывания. Это НЕ означает, что
Pinguicula дала начало Genlisea , а Genlisea дала начало Utricularia . Это говорит о том, что в какой-то момент в прошлом Pinguicula и клад Genlisea / Utricularia имели общего предка. В более позднее время Genlisea и Utricularia имели общего предка. Этот предковый вид разделился на два вида, которые позже стали двумя родами. Мы можем подтвердить эту интерпретацию, глядя на пищеварительные железы трех родов. Plachno и др. (2005) дают сводку тонкоструктурных признаков пищеварительных желез. Существует общая тенденция от Pinguicula к Genlisea и Utricularia . Вы можете назначить некоторые признаки общему предку семейства Lentibulariaceae, а некоторые — предку клады Genlisea / Utricularia . Однако другие признаки встречаются только у Genlisea или у
Pinguicula и более производных Genlisea , но не у примитивных Genlisea .
Общий предок Genlisea и Utricularia мог иметь развилки на кончиках листьев. Оба рода имеют ловушки с трубчатыми отверстиями на развилке. В кладе Genlisea ловушка удлинилась, а развилки развились в длинные спирали. В кладе Utricularia ловушка укоротилась, откинулась назад и развила сложный механизм люка на развилке листа.
Самые базальные виды Genlisea и Utricularia имеют общую черту, которая дает дополнительную подсказку о том, как эти роды произошли от прото- Pinguicula . У них два вида листьев. Некоторые виды Pinguicula, такие как Pinguicula lusitanica , имеют только один вид листьев. Однако очень похожий вид, Pinguicula villosa, имеет два вида листьев. Плотоядные летние листья Pinguicula villosa выглядят так же, как листья Pinguicula lusitanica , но не плотоядные зимние листья Pinguicula villosa образуют гибернакулу. Эти зимние листья едва дифференцированы и служат для защиты верхушки растения во время арктических зим. Любопытно, что Pinguicula villosa живет в сфагнуме , и листья скручиваются, образуя свободную трубку, способную ловить добычу в растущем мхе.
Все виды Genlisea и самые базальные виды Utricularia имеют довольно недифференцированные фотосинтетические листья, а также сложные плотоядные листья. Эти простые фотосинтетические листья могли бы быть эквивалентом листьев hibernacula, за исключением того, что они расправлены в виде розетки, а не скручены в шар (см. Fleischmann 2012b). Если бы умеренно гетерофильная прото- Pinguicula внезапно оказалась в теплом зимнем месте, использование недифференцированных листьев для фотосинтеза позволило бы растению далее развить трубчатые листья, чтобы воспользоваться подземным ресурсом.
Jobson et al . (2003) провели исследование ДНК 75 видов Lentibulariaceae (в этом семействе более 340 видов!), которое было расширено для Pinguicula Cieslack et al . (2005). Внутри рода Pinguicula они обнаружили, что не образующие гибернакул теплоумеренные виды являются базальными ( Pinguicula lusitanica и Pinguicula crystallina из Европы, Pinguicula antarctica с юга Южной Америки и виды с юго-востока США). Большинство образующих гибернакулу умеренных евразийских и североамериканских Pinguicula попадают в одну большую кладу близкородственных видов. Исключением являются северо-восточноазиатские и арктические Pinguicula ramosa , Pinguicula villosa и Pinguicula variegate , которые образуют кладу, и Pinguicula alpina . Евразийский, образующий зимнюю спячку Pinguicula alpina является базальным по отношению к кладе, состоящей из мексиканских и карибских видов. Большинство мексиканских и карибских видов Pinguicula переживают сухие сезоны, образуя зимнюю спячку или производя сочные, не плотоядные листья.
Однако Pinguicula alpina , как мы ее знаем, не может быть прямым предком центральноамериканского вида. Помимо того, что Pinguicula alpina имеет ряд уникальных специализаций, не встречающихся у ее родственников, у нее неправильное число хромосом. Каспар и Симпер (2009) перечисляют числа хромосом для 82 таксонов Pinguicula . Большинство мексиканских Pinguicula являются диплоидами (x=11, 2n=22), в то время как Pinguicula alpina является тетраплоидом с другим базовым числом (x=8, 2n=32). Предковое базовое число Pinguicula составляет x=8. Большинство немексиканских Pinguicula являются диплоидами, тетраплоидами, октоплоидами и гексадакаплоидами x=8 (2n=16, 32, 64, 128) с несколькими интересными исключениями. На основании данных о числе хромосом в сочетании с данными ДНК в настоящее время не существует явных кандидатов, которые, по-видимому, являются прямыми предками мексиканского вида.
Cieslack et al . (2005) интерпретируют филогению как указание на то, что Pinguicula возникла во влажной субтропической среде и позже развила специализации для выживания при замораживании или высыхании. Caspar и Stimper (2009) соглашаются с этой точкой зрения, основываясь на текущем местоположении различных вариантов хромосом. Это отличается от Jobson et al . (2003), которые поместили холодноумеренные виды в базальные. Cieslack et al . (2005) протестировали больше видов, что дало им лучшую картину рода. Даже с дополнительными видами их анализ не показал сильной уверенности в разделении между теплоумеренными и холодноумеренными видами. Здесь может помочь даже большее тестирование, или Pinguicula вторглась в холодноумеренные или горные регионы на ранней стадии, и в этом случае отсутствие уверенности может отражать события, которые происходят быстро. Может быть сложно отследить любое из этих событий, если ключевые виды в Европе были уничтожены 14,8 миллионов лет назад в результате удара Нордлингер-Риса [ Википедия ] и вымирания в середине миоцена [ Википедия ].
Genlisea сегодня встречается в Центральной и Южной Америке, Африке и на Мадагаскаре (см. Fleischmann 2012b). Существует 29 описанных видов Genlisea . Вид имеет очень любопытное распространение. Самые базальные восемь видов Genlisea встречаются в горах Бразилии к югу от Амазонки. Мы не говорим «примитивные», потому что эти виды никоим образом не являются примитивными по сравнению с более недавно полученными видами. Следующая производная клада Genlisea состоит из 6 и 3 видов, встречающихся в основном в южноафриканских высокогорьях Анголы и Замбии. Наконец, самая производная клада состоит из 12 видов, встречающихся в Центральной и Южной Америке, с самой высокой концентрацией видов в Гвианском нагорье Венесуэлы. Fleischmann et al . (2010) интерпретируют это распространение как результат двух событий дальнего распространения, одно из которых произошло из гор Южной Америки в высокогорья южной Африки, за которым последовало событие распространения из Африки обратно в Южную Америку. Многие другие тропические растения демонстрируют схожие возвратно-поступательные модели (Renner 2004), включая, как мы увидим, Utricularia .
Utricularia встречается сегодня по всему миру во многих местообитаниях. Базальные виды Utricularia являются наземными (Jobson et al . 2003). Utricularia многократно вторгалась в другие местообитания. Помимо болот и низинных болот ее можно найти на выходах скал, берегах ручьев, как прикрепленную водную форму и как взвешенную водную форму. Это разнообразие отражено в том факте, что на данный момент описано 225 видов.
Джобсон и др . (2003) утверждают, что Utricularia эволюционировали в Южной Америке на основе их филогении с представителями Pinguicula и Genlisea . Филогения Cieslack и др . (2005) добавляет больше доказательств в пользу этого. Доказательства по сути представляют собой текущее распределение самых базальных видов Pinguicula и Genlisea и центр разнообразия Utricularia сегодня. Но означает ли это, что Южная Америка — это то место, где прото- Utricularia фактически эволюционировала в Utricularia , какой мы ее знаем? Без других доказательств, таких как ископаемые останки, это не обязательно должен быть юг Южной Америки или даже сама Южная Америка. С имеющимися у нас данными, Южная Америка наиболее вероятна. Где бы они ни находились, все прото- Utricularia вымерли, за исключением одного вида, который эволюционировал в Utricularia .
Utricularia легко может стать примером распространения на большие расстояния. В филогении Jobson et al . (2003) с 58 видами Utricularia насчитывается порядка 20 событий межконтинентального распространения. События разбросаны по всему филогении от самых истоков до гораздо более недавнего прошлого. Филогения указывает на первоначальное распространение на большие расстояния от Южной Америки до Австралии. За этим следуют три очевидных события распространения на большие расстояния из Южной Америки в Африку, четыре из Южной Америки в Австралию, три из Южной Америки в Северное полушарие, а также из Австралии в Азию, из Африки в Южную Америку и т. д. Utricularia перемещается.
Eocene southern continents 50 million years ago.
Miocene southern continents 20 million years ago.
“Satellite” views of the southern continents in the past. Note Antarctica has a tiny icecap and the relative locations of Antarctica to South America and Australia. Who knows whether there were seasonal bird migrations with carnivore seeds between their toes between Antarctica and the other southern continents during this time. Portions of map, © Ron Blakey, Northern Arizona University Geology.
Pinguicula lusitanica is found in Europe.
Pinguicula cyclosecta is found in the Mexican state of Nuevo León.
Genlisea hispidula is found in Africa.
Utricularia bisquamata flower. This is a terrestrial species found in Africa.
— John Brittnacher
January 2010
For a more detailed discussion please see the following articles and articles they reference.
Casper, S.J. and R. Stimper (2009) Chromosome numbers in Pinguicula (Lentibulariaceae): survey, atlas, and taxonomic conclusions. Plant Syst. Evol. 277:21–60.
Cieslack, T., J. S. Polepalli, A. White, K. Müller, T. Borsch, W. Barthlott, J. Steiger, A. Marchand, and L. Legendre (2005) Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations. American Journal of Botany 92(10):1723–1736.
Fleischmann, A. (2012a) Philcoxia: A new genus of carnivorous plant. Carniv. Pl. Newslett. 41(2):77-81.( PDF )
Fleischmann, A. (2012b) Monograph of the genus Genlisea. Redfern Natural History Productions, Poole, Dorset, England.
Fleischmann, A., B. Schäferhoff, G. Heubl, F. Rivadavia, W. Barthlott, K.F. Müller. (2010) Phylogenetics and character evolution in the carnivorous plant genus Genlisea A. St.-Hil. (Lentibulariaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 56:768–783.
Jobson, R. W., J. Playford, K. M. Cameron, and V. A. Albert (2003) Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography. Systematic Botany 28:157 – 171.
Müller, K. and T. Borsch (2005) Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates. Plant Syst. Evol. 250:39–67.92(10):1723–1736.
Müller, K., Th. Borsch, L. Legendre, I. Theisen and W. Barthlott (2002) Evolution of carnivory in the Lentibulariaceae: considerations based on molecular, morphological, and physiological evidence. Proc. 4th Intl. Carniv. Pl. Conf. pages 63-73 ( PDF )
Müller K., T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, I. Theisen, and W. Barthlott (2004) Evolution of Carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales. Plant Biology 6(2004):477-490.
Müller, K., T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski and W. Barthlott (2006) Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales). Plant Biology 8(2006):748–757.
Plachno J. B., M. Kozieradska-Kiszkurno, and P. Swiatek (2007) Functional ultrastructure of Genlisea (Lentibulariaceae) digestive hairs. Ann. Bot. 100:195-203.
Renner, S.S. (2004) Plant dispersal across the tropical Atlantic by wind and sea currents. Int J Plant Sci 165(suppl):S23–S33.
Sanmartin, I and F. Ronquist (2004) Southern Hemisphere Biogeography Inferred by Event-Based Models: Plant versus Animal Patterns. Systematic Biology 53(2):216-243.
Schäferhoff, B., A. Fleischmann, E. Fischer, D.C. Albach, T. Borsch, G. Heubl, and K.F. Müller (2010) Towards resolving Lamiales relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences. BMC Evolutionary Biology 10:352.
Truswell, E.M. and M.K. Macphail (2009) Polar forests on the edge of extinction: what does the fossil spore and pollen evidence from East Antarctica say? Australian Systematic Botany 22(2):57–106.