Гибридизация между видами обычна для растений. Изучите любую флору, и вы найдете гибриды. Верн Грант в своей классической книге « Видообразование растений» говорит, что во время изучения флоры западной части Северной Америки у него сложилось впечатление, что «гибридные полувиды часто встречаются чаще, чем четко определенные биологические виды». И это не считая бесполо размножающихся гибридов, которых он называет микровидами. Даже в пределах родов плотоядных растений мы можем делать подобные заявления.
Среди плотоядных растений есть роды, где каждый вид скрещивается со всеми остальными. В дикой природе гибриды встречаются там, где разные виды растут рядом друг с другом. С видами Nepenthes в неволе мы можем производить тысячи различных межвидовых гибридов. Скрещивая эти гибриды или скрещивая или возвращаясь к полным видам, мы можем производить миллионы комбинаций новых гибридов Nepenthes . У Sarracenia и Heliamphora количество возможных простых гибридов составляет всего лишь десятки, а сложных гибридов — сотни. Однако, по крайней мере у Sarracenia , большое количество вариаций цвета и формы внутри вида позволяет, по-видимому, бесконечное количество новых типов гибридов.
В родах плотоядных растений Drosera , Pinguicula и Utricularia существует множество видов, но ситуация с гибридами более сложная. В этих родах скрещиваться могут только «близкородственные» виды (где «близкородственный» определяется как способный скрещиваться). Здесь мы сосредоточимся на гибридах Drosera , но эти концепции применимы к растениям в целом.
Что такое вид?
Прежде чем говорить о гибридах, нам нужно поговорить об определениях видов. Это очень сложный вопрос, потому что «вид» — это человеческое понятие. Люди хотят определять и называть вещи в своей среде. Это очень естественно для нас, потому что для того, чтобы говорить о вещах, нам нужны названия и определения. Однако, как бы нам этого ни хотелось, естественный мир не является аккуратным и опрятным. Мы хотим, чтобы были виды, но это не значит, что они действительно есть в том смысле, в котором мы хотим, чтобы они были.
Это не значит, что концепция вида является фиктивной. Распределение типов форм жизни, как правило, прерывисто, и мы можем использовать промежутки в качестве границ между видами. Промежутки между «видами» обычно довольно различимы у животных и многих растений, но есть много примеров у растений, где один тип переходит в другой или они бы это сделали, если бы им предоставили возможность. Этот конфликт между человеческими ожиданиями и реальностью привел к многочисленным определениям видов. В целом все они сводятся к трем: таксономический вид, биологический вид и эволюционный вид.
Концепция таксономических видов берет свое начало в историях о сотворении человека, и основная идея заключается в том, что были созданы определенные типы. По мере того, как мы обнаруживаем эти типы, они официально устанавливаются по названию с типовым образцом, хранящимся в музее, и описанием, опубликованным в книге, журнале или статье. Существуют сложные правила о том, что составляет тип, и о приоритете названий в случае регистрации нескольких образцов одного и того же типа. В целом каждый тип должен быть отличим от всех других типов в высушенном, спрессованном образце на гербарном листе, а опубликованное описание должно описывать, как отличить описанный вид от других похожих видов. Местоположение и другая экологическая информация могут быть записаны и описаны, но это не имеет отношения к конкретному статусу.
Правила таксономии признают, что гибриды случаются, и гибриды между видами именуются в ранге вида. Однако эти «нотовиды» рассматриваются иначе, чем полные виды. Нотовиды являются общими для любых и всех гибридов с участием двух видов. Если есть какие-либо доказательства того, что вид возник в результате гибридизации, некоторые таксономисты понижают полные виды до нотовидов. Добавьте третий вид в смесь, и никаких руководств не будет. В некотором смысле это имеет смысл, учитывая огромное количество возможных и фактических гибридов, которые заставили бы таксономию деградировать в гибридный реестр. Формальная таксономия также не может иметь дело с криптическими видами, то есть видами, которые нельзя различить в высушенных образцах, и формальная таксономия не может иметь дело с видами, которые скрещиваются друг с другом в дикой природе, создавая континуум типов.
Концепция биологического вида берет свое начало в современной эволюционной и экологической теории и признает, что отдельные виды не существуют независимо от других видов или прародителей. В своей чистейшей форме вид определяется как группа скрещивающихся или потенциально скрещивающихся особей, которые репродуктивно изолированы от других таких групп. Такое определение вида не очень удовлетворительно, особенно для растений. Согласно этому определению, можно утверждать, что существует только по одному виду Sarracenia , Heliamphora и Nepenthes .
Экологи склонны использовать модифицированную версию биологической концепции вида, которая учитывает среду обитания вида. Определение вида может использовать информацию, например, скрещиваются ли растения с родственниками, которые живут в соседних местообитаниях, и приведет ли скрещивание между отдаленными растениями к растению с такими же экологическими адаптациями. Или определение вида может полностью игнорировать вопрос скрещивания.
Гибриды представляют собой реальную проблему для биологической концепции вида. То, что вы не находите доказательств скрещивания между видами в природе, не означает, что этого не происходит. Существует множество примеров близкородственных видов, живущих в смежных местообитаниях, при этом гибридов в природе не обнаружено. Но если два вида выращиваются в дендрарии, эффективная гибридизация действительно происходит. В природе гибриды могут возникнуть, но не выжить, поскольку они адаптированы к среде, которая не существует в этом месте. Поместите растения в другую среду, и мы увидим гибриды. Считаем ли мы эти гибриды новыми видами? Бывают случаи, когда каждый отдельный гибрид, обнаруженный в измененной человеком среде обитания, достаточно отличается от родителей и других отдельных гибридов, которыми они могли бы быть и были описаны как виды.
Главный конфликт, связанный с концепцией биологического вида и формальной таксономией, заключается в том, что у экологов одно представление о том, что составляет вид, а у таксономистов — другое. Однако единственный официальный способ называть виды — это таксономический путь. Экологи понимают и ожидают гибриды, виды гибридного происхождения и интрогрессию между видами. Экологам нужны названия, чтобы обозначать единицы, с которыми они работают в полевых условиях. Для них единицы различны. Во многих случаях для таксономистов единицы не различны.
Другой подход был назван эволюционной концепцией вида. Он основан на родословной. Первоначальная версия этой концепции основывалась на наблюдении за целыми популяциями для определения роли в биологическом сообществе и того, как это соотносится с похожими родословными. До появления секвенирования ДНК этот подход был слишком сложным и зависел от индивидуального суждения.
Сегодня концепция эволюционных видов развилась до подхода молекулярной эволюции, в котором члены вида и отношения видов друг с другом определяются на основе данных о последовательности ДНК. У растений мы можем получить данные о последовательности из ядерного генома и из клеточных пластид: хлоропластов и митохондрий. Поскольку ядерные и пластидные хромосомы развиваются и наследуются по-разному, важно изучать оба типа данных о последовательности, когда мы имеем дело с видами, которые потенциально являются гибридами. Кроме того, когда мы изучаем очень близкородственные виды, необходимо иметь больше данных о последовательности, данных о генетических локациях, которые изменяются с высокой скоростью, и данных от нескольких особей по всему ареалу вида. Близкородственные виды обычно имеют общие полиморфизмы, и недостаточная выборка даст вводящие в заблуждение результаты.
Многие таксономисты начинают использовать молекулярную биологию и концепцию эволюционных видов для определения таксономических видов. Возможно, в будущем область таксономии изменится, чтобы иметь возможность иметь дело со сложностями естественного мира, поскольку важность гибридов в эволюции будет лучше понята.
Что у нас остается после того, как пыль уляжется вокруг аргументов концепции вида, так это то, что нам нужны правила таксономии со всеми атрибутами, чтобы иметь что-то конкретное, на что можно было бы указать, чтобы мы точно знали, о чем говорим. Но нам также нужно понимать, что формальная таксономия не может адекватно классифицировать фактическое положение дел в природе. Слишком много всего может произойти, чтобы произвести отдельные биологические/эволюционные виды. С гибридизацией и интрогрессией в конечном итоге может не быть очевидного способа провести линии различия и, следовательно, очевидного способа назвать все простым образом.
Производство гибридов
Если вы не знакомы со строением цветка, пожалуйста, ознакомьтесь с информацией на Википедии: Цветы или освежите свою память с помощью изображения цветка Drosera collinsiae справа. Мужская часть цветка состоит из тычинок с пыльниками на кончике. Пыльца образуется в пыльниках. Женская часть цветка состоит из завязи, где образуются семена, со столбиком и рыльцами наверху. Пыльцу необходимо перенести с пыльников на рыльца. Пыльца «прорастает» на рыльцах и прорастает вниз по внутренней части столбика к семяпочкам в завязи. Семяпочки становятся семенами. У Drosera существует множество вариаций в точной структуре тычинок и столбиков, но все они работают одинаково, в основном…
Некоторые виды Drosera обладают самонесовместимостью пыльцы. У видов с самонесовместимостью пыльцы (SI) пыльца с любого данного растения не способна оплодотворять свои собственные семяпочки или семяпочки других особей, имеющих тот же генотип SI, потому что пыльца погибает или погибает в столбике. Эта система способствует ауткроссингу. Если вы хотите собрать семена с вида с самонесовместимостью, вам нужны два неродственных клона, и вам обычно нужно вручную опылять цветы, перенося пыльцу с тычинок в цветах одного растения на рыльца в цветках другого растения. Или у таких видов, как Drosera binata , вы можете опылять сорта SI пыльцой сортов, не обладающих SI. Обычно растения с самонесовместимостью раскрывают свои цветы через несколько дней. Пожалуйста, смотрите страницу о самонесовместимости пыльцы Drosera для получения дополнительной информации и списка видов.
Некоторые виды Drosera дихогамны. То есть в каждом отдельном цветке рыльца восприимчивы в разное время, нежели когда пыльца созревает и высвобождается. Эти цветы обычно открыты в течение двух дней, при этом рыльца восприимчивы в один день, а тычинки выпускают пыльцу в другой день. Порядок созревания пыльцы и восприимчивости рылец может быть любым.
Обычно для получения гибридов наилучшим методом является удаление тычинок в цветке до их созревания у видов, способных к самоопылению. Невыполнение этого требования может привести к небольшому количеству гибридов или их отсутствию вообще. Это может быть сложно, поскольку виды Drosera , которые обычно самоопыляются, могут открывать свои цветки всего на несколько часов. Однако если цветы самоопыляются естественным образом, они делают это, когда цветок закрывается.
Цветы росянки обычно очень маленькие. Для скрещивания я нахожу самым простым использовать пару пинцетов с игольчатым кончиком, чтобы выщипнуть тычинки из одного цветка, а затем нанести пыльцу с пыльника на рыльца другого цветка. Если вы получите семена, лучше всего посадить их немедленно. Однако для умеренных и других видов с выраженным сезонным жизненным циклом лучше всего посадить семена в подходящее время, чтобы любые гибриды не погибли, пытаясь преждевременно перейти в состояние покоя.
Характеристики гибрида
Чего мы ожидаем от гибридов? Обычно гибриды демонстрируют промежуточные между родителями признаки. Это особенно верно для признаков, связанных с размерами, весом или численностью. По этим признакам гибриды, как правило, находятся на полпути между родителями. Для признаков, связанных со структурой, формой или ориентацией, более вероятно, что гибрид может быть больше похож на одного из родителей, чем на другого. Это общие правила, основанные на наблюдениях и количественной генетике.
Если сравнить листья Drosera x hybrida с листьями ее родителей, то можно увидеть, что листья в целом являются промежуточными между родителями, но есть определенные показатели, которые делают гибридные листья больше похожими на короткие листья Drosera filiformis , чем на длинные листья Drosera intermedia . С другой стороны, цветки Drosera x hybrida определенно больше похожи на Drosera intermedia по размеру и цвету. Также существует множество различий между клонами Drosera x hybrida . Растение может быть более или менее энергичным, оно может по-разному реагировать на факторы окружающей среды, влияющие на покой и цветение, а цвет цветков может варьироваться от чисто белого до бледно-розового.
Другой гибрид, Drosera x eloisiana, демонстрирует некоторые неожиданные особенности. Эти гибриды, как правило, крупнее и крепче, чем любой из родителей, Drosera rotundifolia и Drosera intermedia . Это называется гибридной силой. Неясно, является ли гибридная сила результатом доминирующих факторов, перекрывающих вредоносные гены, или же программы развития для оптимизированного размера растения нарушаются в гибридах, или и то, и другое в некоторой степени.
Гибридные имена
Наименование гибридов представляет собой серьезную дилемму. С одной стороны, существуют таксономические правила, связанные с наименованием межвидовых гибридов, но с другой стороны, гибриды, и особенно практически стерильные гибриды, являются временными по своей природе. В случаях, когда гибриды регулярно встречаются в природе или где они вошли в культуру, неплохо иметь простое название. В случаях, когда существуют аллополиплоидный вид и его гибриды-прародители и обратные скрещивания, ситуация сложная с таксономической точки зрения.
Международный кодекс ботанической номенклатуры предусматривает механизм наименования гибридов. Гибриды считаются находящимися в том же ранге, что и виды, и называются нотовидами. Нотовиды описываются и названия резервируются так же, как и полноценные виды. Между названиями рода и вида добавляется «x», чтобы указать, что название является нотовидом. Таким образом, гибрид между Drosera rotundifolia и Drosera intermedia был описан и назван Drosera x eloisiana . Согласно правилам, все гибриды с участием этих двух видов получают одно и то же название. Гибрид ( Drosera x eloisiana ) x D. rotundifolia также будет называться Drosera x eloisiana , как и фертильный аллотетраплоид, полученный от Drosera x eloisiana . Для таксономистов это сохраняет ситуацию в разумных пределах. Описание каждой новой комбинации как нового нотовида приведет к хаосу. Некоторые авторы определяют новые комбинации как подвиды, но Шлауэр (2010) ( PDF ) рекомендует использовать термин «разновидность».
Согласно правилам ICBN, использование «x» в названии гибрида необязательно. Шнелл (1999) ( PDF ) выступил за использование «x» для обозначения стерильных гомоплоидных гибридов и за отсутствие «x» с тем же названием вида/нотовида для обозначения фертильных полиплоидов. Такое соглашение об именовании не соответствует правилам ICBN.
Международный кодекс номенклатуры культурных растений — это отдельный набор правил, касающихся названий сортов. ICPS — это международный регистрационный орган для сортов плотоядных растений в соответствии с этим кодексом. Любой может дать название сорта любому растению независимо от его происхождения. Drosera ‘Ivan’s Paddle’ — пример названия сорта. Растение является гибридом искусственного тетраплоида Drosera rotundifolia и Drosera anglica . Наименование растения таким образом позволяет избежать любых дискуссий о том, будет ли уместно назвать его Drosera x obovata или как-то иначе. Другой способ использования этой системы — идентификация определенных гибридных клонов. Drosera x eloisiana ‘Nightmare’ — это определенный, энергичный клон, который был найден в дикой природе.
Плодовитые гибриды внутри вида
Необходимо иметь признаки, за которыми нужно следить, такие как цвет цветка или цвет листьев или форма, чтобы знать, что скрещивание для получения гибрида было успешным. Существуют виды Drosera , которые изменчивы по всему ареалу. Эти вариации могут возникать из-за того, что между разобщенными популяциями очень мало генного потока, а местные условия, такие как предпочтения опылителей по цвету, могут иметь сильные селективные эффекты.
Иван Снайдер провел трехфакторное скрещивание сортов Drosera spatulata из Австралии. Первое скрещивание было типичным для Drosera spatulata , Wentworth Falls, Blue Mountains, с белыми цветками и D. spatulata var. gympiensis , Gympie, с розовыми цветками и короткими волосатыми цветоножками и чашелистиками. Гибриды первого поколения имели розовые цветки и смесь коротких и длинных цветоножек и волосатых и почти голых цветоножек и чашелистиков. Один из этих потомков затем был скрещен с D. spatulata , Woronora River, Sydney, с розовыми цветками. У непосредственного потомства были розовые цветки. Последующие поколения имели либо белые, либо розовые цветки, длинные или короткие цветоножки и волосатые или голые цветоножки и чашелистики.
Другим примером внутривидового гибрида является скрещивание калифорнийской и гавайской Drosera anglica . Калифорнийская форма крепкая, но строго умеренная. Ее трудно выращивать под светом или в регионах с мягким климатом. Гавайская форма не образует гибернакулу, но в теплых условиях, как правило, слаба. Гибриды между ними были промежуточными по устойчивости при выращивании в помещении, и Иван Снайдер отобрал те, которые хорошо росли под светом и в регионах с мягким климатом. Отобранные гибриды не выживают в условиях, обычных для калифорнийской формы.
Стерильные гибриды внутри вида
В целом мы ожидаем, что внутривидовые гибриды будут полностью жизнеспособными и плодовитыми. Если скрещивания внутри таксономического вида не полностью жизнеспособны и плодовиты, родители на самом деле являются криптическими видами или разными биологическими видами. Лучшим примером этого является вид с хромосомными расами, такой как Drosera spatulata . Большинство популяций Drosera spatulata в Новой Зеландии являются диплоидными с 20 хромосомами. Недиплоидные популяции в Новой Зеландии являются тетраплоидными с 40 хромосомами. Все остальные популяции этого очень широко распространенного вида, насколько нам известно, также являются тетраплоидными. Любые гибриды между диплоидными и тетраплоидными растениями дадут практически стерильные триплоиды.
Внутри видов может быть генетическая и эпигенетическая несовместимость между отдаленными популяциями. Примером этого, который необходимо подтвердить и изучить более подробно, является скрещивание Ивана Снайдера между луизианской и северокаролинской Drosera brevifolia . Он сообщил, что гибрид не дал жизнеспособной пыльцы. Обычно мужская стерильность встречается чаще, чем женская, когда семяпочки не формируются должным образом. И мужская стерильность наблюдается внутри видов независимо от очевидного гибридного статуса. Поэтому, если результат Ивана подтвердится, было бы интересно определить генетическую основу стерильности.
Плодовитые гибриды между близкородственными видами
Некоторые люди могут утверждать, что если два вида могут скрещиваться и производить полностью жизнеспособных и плодовитых гибридов, то они являются одним и тем же видом независимо от таксономических признаков. Я полагаю, это зависит от того, какие таксономические признаки и сколько их. Однако существование фиксированных различий между видами указывает на то, что они фактически не скрещиваются в природе и не делали этого уже довольно давно. То, что они могут скрещиваться и производить потомство, указывает на то, что с момента эволюционного расхождения видов произошло мало или вообще не произошло существенных хромосомных изменений.
Примером фертильного гибрида между видами, имеющими разные формы, является Drosera dielsiana x nidiformis . Это южноафриканские виды, входящие в большую таксономически запутанную группу видов. Невозможно спутать Drosera dielsiana и Drosera nidiformis , поскольку они выглядят совершенно по-разному и имеют совершенно разные привычки роста. Гибрид отдаленно похож на другие виды в этой группе. Это не значит, что эти виды являются гибридами. Они могут представлять исходный тип для группы.
Группа Drosera petiolaris в северной Австралии не так запутана в таксономическом плане, как южноафриканская розеточная Drosera , хотя это может отражать лишь тот факт, что меньше людей работали над таксономией группы. Были некоторые дискуссии о том, какие растения являются чистыми формами, а какие гибридами, но ничего похожего на южноафриканские виды. Однако все многолетние виды в пределах группы (т. е. не Drosera banksii ), по-видимому, являются интерфертильными, а гибриды и гибридные рои известны в природе. Легко создавать гибриды при выращивании. На самом деле, легче создавать гибриды, чем получать семена чистого вида, потому что цветки самонесовместимы . У растений с самонесовместимыми цветками вам нужно, чтобы два неродственных растения цветли одновременно. В пределах группы Drosera petiolaris подойдет ЛЮБОЕ неродственное растение в пределах группы. Многие из искусственных гибридов между крайними формами напоминают срединные формы, что заставляет некоторых людей предполагать, что ряд видов имеют гибридное происхождение.
Пара видов, которая неожиданно образует полностью фертильные гибриды, — это D. burmannii из Австралии и Drosera sessilifolia из Южной Америки. Неизвестно, как давно разделились два вида, но сами растения заметно различаются.
Стерильные гибриды между близкородственными видами
Гибридная стерильность обычно возникает из-за проблем с парным хромосомным образованием во время мейоза. Вы можете вспомнить, что во время нормального деления клеток спариваются только две копии одной и той же хромосомы. Это означает, что растения с нечетным набором хромосом могут выживать и нормально расти. Но во время мейоза, когда растение делает редукционное деление только до половины нормального набора хромосом, чтобы произвести пыльцу и семяпочки, гомологичные хромосомы должны спариться, чтобы правильно распределиться. Если хромосомы не могут правильно спариться, полученные пыльца и семяпочки не будут иметь надлежащего набора хромосом. Причина, по которой я говорю, что некоторые растения практически стерильны, заключается в том, что с очень низкой вероятностью эти растения произведут пыльцевое зерно или семяпочку с нормальным набором хромосом.
Могут быть и другие причины стерильности у гибридов, включая любое количество случайных генетических несовместимостей, а также проблемы с эпигеномом и транспонируемыми элементами. Страница Хромосомы Drosera подробно описывает хромосомные причины стерильности у гибридов.
Примерами энергичных, практически стерильных межвидовых гибридов между видами с одинаковым числом хромосом являются:
D. intermediaxcapillaris
D. intermediaxfiliformisD. intermediaxrotundifolia
D. rotundifoliaxLinearis
Все они были обнаружены в дикой природе, причем D. intermedia x rotundifolia и D. rotundifolia x linearis довольно распространены там, где эти два вида растут вместе. Дополнительные комбинации этих видов были созданы искусственно.
Гибриды, встречающиеся в природе между видами с разным числом хромосом, включают:
D. anglicaxrotundifolia
D. rotundifoliaxtokaiensis
D. rotundifoliaxspatulata
Все эти гибриды в конечном итоге могут образовать новые виды посредством аллополиплоидии, если они этого еще не сделали.
Гибриды, которые не случаются или не выживают
В какой-то момент разные виды расходятся до такой степени, что не только хромосомы не спариваются должным образом в мейозе, но и их хромосомы настолько токсичны друг для друга, что они не могут произвести полностью жизнеспособное потомство. Бывают случаи, когда скрещивание производит то, что кажется хорошими семенами, но мы получаем отсутствие прорастания или сеянцы погибают. Примерами таких гибридов являются некоторые довольно дальние родственники. Например, сообщалось, что гибриды Drosera montana (южноамериканский тетраплоид) x Drosera brevifolia (североамериканский диплоид) и Drosera brevifolia x Drosera aliciae (южноафриканский тетраплоид) производят слабое потомство, которое не доживает до зрелости.
Для скрещиваний, в которых мы не получаем семян, существует множество возможностей относительно причин. Помимо основных генетических / хромосомных / транспозируемых элементов причин, описанных на странице Хромосомы росянки , может быть несовместимость пыльцы, когда пыльца не прорастает на рыльце, пыльца погибает в столбике, пыльца погибает, не достигнув семяпочек, пыльца не может эффективно оплодотворить семяпочки и так далее. Иногда мы получаем гибридную неудачу между относительно близкими родственниками, такими как Drosera capensis x Drosera dielsiana и Drosera spatulata x Drosera montana , но обычно растения должны быть более отдаленными.
— John Brittnacher
January 2010
minor update January 2022
Named natural hybrids:
Drosera x anglica* = D. rotundifolia x linearis
Drosera x badgerupii = D. occidentalis x nitidula
Drosera x eloisiana = D. rotundifolia x intermedia
Drosera x californica = D. filiformis x tracyi
Drosera x corinthiaca = D. aliciae x glabripes
Drosera x fontinalis = D. grantsaui x tomentosa
Drosera x hybrida = D. intermedia x filiformis
Drosera x obovata* = D. anglica x rotundifolia
Drosera x oriharaensis* = D. rotundifolia x tokaiensis
Drosera x sidjamesii = D. patens x pulchella
Drosera x tokaiensis* = D. rotundifolia x spatulata
* These names as written are not accepted by all authorities. See Schlauer (2010) ( PDF ) for more information on appropriate notation.
Other reported hybrids based on the list at Carnivorous Plant Photofinder:
Drosera affinis x madagascariensis
Drosera aliciae x neocaledonica
Drosera aliciae x slackii
Drosera anglica x filiformis
Drosera anglica x spatulata
Drosera brevifolia x intermedia
Drosera burmannii x sessilifolia
Drosera camporupestris x graminifolia
Drosera capensis x aliciae
Drosera capensis x spatulata
Drosera capillaris x intermedia
Drosera capillaris x rotundifolia
Drosera capillaris x tokaiensis
Drosera cuneifolia x ramentacea
Drosera dielsiana x coccicaulis
Drosera dielsiana x nidiformis
Drosera elongata x affinis
Drosera esterhuyseniae x capensis
Drosera esterhuyseniae x slackii
Drosera filiformis x rotundifolia
Drosera glabipres x venusta
Drosera glabripes x aliciae
Drosera graminifolia x montana tomentosa
Drosera graomogolensis x montana tomentosa glabrata
Drosera hirtella hirtella x hirtella lutescens
Drosera hirtella lutescens x communis
Drosera intermedia Mt. Roraima Venezuela x tokaiensis
Drosera intermedia x anglica
Drosera intermedia x brevifolia
Drosera intermedia x capillaris
Drosera intermedia x linearis
Drosera intermedia x montana
Drosera linearis x (filiformis x tracyi)
Drosera linearis x spatulata
Drosera montana schwackei x montana tomentosa
Drosera montana tomentosa x grantsaui
Drosera neocaledonica x aliciae
Drosera neocaledonica x oblanceolata
Drosera nidiformis x (dielsiana x nidiformis)
Drosera nidiformis x dielsiana
Drosera nidiformis x venusta
Drosera oblanceolata x capillaris
Drosera oblanceolata x spatulata NZ
Drosera occidentalis x pulchella
Drosera quartzicola x chrysolepis
Drosera rotundifolia x anglica
Drosera rotundifolia x capillaris
Drosera rotundifolia x linearis
Drosera rotundifolia x spatulata
Drosera slackii x capensis
Drosera spatulata x (anglica x spatulata)
Drosera spatulata x anglica
Drosera spatulata x capensis
Drosera spatulata x linearis
Drosera spiralis x montana tomentosa
Drosera tokaiensis x capensis
Drosera tokaiensis x capillaris
Drosera tokaiensis x rotundifolia
Drosera tracyi x intermedia
Drosera venusta x capensis
Drosera villosa ascendens x montana schwackei
Drosera villosa ascendens x montana tomentosa
Drosera villosa ascendens x villosa
Drosera villosa x montana tomentosa
Drosera macrantha x andersoniana
Drosera allantostigma x omissa
Drosera callistos x lasiantha
Drosera echinoblastus x omissa
Drosera helodes x pulchella
Drosera lasiantha x omissa
Drosera nitidula nitidula x occidentalis occidentalis
Drosera nitidula nitidula x pygmaea
Drosera nitidula x allantostigma
Drosera nitidula x occidentalis
Drosera nitidula x omissa
Drosera nitidula x pulchella
Drosera omissa x allantostigma
Drosera omissa x echinoblastus
Drosera omissa x nitidula
Drosera omissa x pulchella
Drosera patens x occidentalis occidentalis
Drosera pulchella x allantostigma
Drosera pulchella x nitidula
Drosera pulchella x nitidula
Drosera pulchella x occidentalis
Drosera pulchella x omissa
Drosera pulchella x patens
Drosera pygmae x nitidula
Drosera mannii x omissa
Drosera broomensis x ordensis
Drosera caduca x falconeri
Drosera caduca x ordensis
Drosera darwinensis x falconeri
Drosera darwinensis x kenneallyi
Drosera dilatopetiolaris x ordensis
Drosera falconeri x aff. ordensis
Drosera falconeri x darwinensis
Drosera falconeri x lanata
Drosera falconeri x paradoxa
Drosera falconeri x petiolaris
Drosera fulva x ordensis
Drosera fulva x paradoxa
Drosera kenneallyi x lanata
Drosera lanata x broomensis
Drosera (lanata x broomensis) x ordensis
Drosera lanata x dilatatopetiolaris
Drosera lanata x kenneallyi
Drosera lanata x ordenensis
Drosera lanata x paradoxa
Drosera lanata x petiolaris
Drosera ordensis x falconeri
Drosera (ordensis x falconeri) x darwinensis
Drosera (ordensis x falconeri) x petiolaris
Drosera ordensis x paradoxa
Drosera paradoxa x broomensis
Drosera paradoxa x ordensis
Drosera petiolaris x kenneallyi
Drosera petiolaris x ordensis
Drosera petiolaris x paradoxa
For more information please see:
Grant, Verne (1981) Plant Speciation. Columbia University Press, NY. https://doi.org/10.7312/gran92318
The reference book for botanists and primary source for technical details on this page.
Gottlieb, L. D. (1984) Genetics and Morphological Evolution in Plants. The American Naturalist 123(5):681-709. https://doi.org/10.1086/284231
A review of the genetic control of plant traits using hybrids.
Wood, C. E. (1955) Evidence for the hybrid origin of Drosera anglica. Rhodora 57: 105-130.
Kusakabe, Isamu (1979) Japanese Drosera Hybrids. Carniv. Pl. Newslett. 8(2):54. (PDF)
Sheridan, Philip (1987) A Preliminary Report on Drosera intermedia x D. capillaris. Carniv. Pl. Newslett. 16(3):71-73. (PDF)
Drosera intermedia and Drosera capillaris have multiple forms in Florida. Now Drosera intermedia x D. capillaris hybrids have been found.
Kondo, K. and M. Segawa. (1988) A cytotaxonomic study in artificial hybrids between Drosera anglica Huds. and its certain closely related species in series Drosera, section Drosera, subgenus Drosera, Drosera. La Kromosoma II 51-52: 1697–1709.
Schnell, Donald. (1999) Drosera anglica Huds. vs. Drosera x anglica: What is the difference? Carniv. Pl. Newslett. 28(4):107-115. (PDF)
Comparison of characters delineating Drosera anglica and Drosera x anglica.
Gibson, Robert (1999) Drosera x corinthiaca (Droseraceae), a newly recognized natural hybrid from the Cape Province,South Africa. Carniv. Pl. Newslett. 28(3):81-84. (PDF)
Nakano, M., E. Kinoshita and K. Ueda. (2000) Life history traits and coexistence of an amphidiploid, Drosera tokaiensis, and its parental species, D. rotundifolia and D. spatulata (Droseraceae). Plant Species Biology 19:59–72. https://doi.org/10.1111/j.1442-1984.2004.00102.x
A study of the physical and life history traits of Drosera tokaiensis in relation to its parental species.
Snyder, Ivan (2000) Colchicine Treatment on Sterile Hybrid sundews. Carniv. Pl. Newslett. 29(1):4-10. (PDF)
Snyder, Ivan (2003) Curious Natural Hybrid Sundews. Carniv. Pl. Newslett. 32(2):52-56. (PDF)
A discussion of Drosera x obovata Drosera anglica, and Drosera intermedia x D. capillaris along with crosses and colchicine treatments.
Allen Lowrie and John G. Conran (2007) Drosera × sidjamesii (Droseraceae: systematics and ecology of a natural hybrid from Western Australia. Australian Systematic Botany 20(1): 44–53. https://doi.org/10.1071/SB04018
Rivadavia, Fernando (2009) Drosera x fontinalis (Droseraceae), the first natural sundew hybrid from South America. Carniv. Pl. Newslett. 38(4):121-125. https://doi.org/10.55360/cpn384.fr218 (PDF)
Schlauer, Jan (2010) Nomenclature of the Drosera anglica complex revisited. Carniv. Pl. Newslett. 39(2):46. https://doi.org/10.55360/cpn392.js729 (PDF)
Appropriate taxonomic naming of Drosera anglica and its related hybrids if you treat Drosera anglica itself as a hybrid rather than an independent species.
Brittnacher, John (2011) Drosera x hybrida rest in peace. Carniv. Pl. Newslett. 40(4):112-121. https://doi.org/10.55360/cpn404.jb293
History of Drosera x hybrida. (PDF)