Самонесовместимость (SI) цветков — распространенная тема среди растений, ей страдают около 50% видов растений. Самонесовместимые растения не способны производить семена, когда их цветки опыляются их собственными цветками или цветками растений, которые генетически одинаковы. У многих растений есть адаптации, которые не позволяют отдельным цветкам физически опылять себя, но это нечто совершенно иное. SI — это активный процесс, при котором «собственные» пыльцевые трубки погибают в женских частях цветка, чтобы предотвратить оплодотворение. Для получения дополнительной информации о механизмах самонесовместимости см. прекрасную статью в Википедии . Обратите внимание, что только гаметофитная самонесовместимость (GSI) и спорофитная самонесовместимость (SSI) являются истинной SI. Гетероморфная «самонесовместимость» — неправильное название. Гетероморфные цветки могут быть самоопыляемыми. Не было определено, являются ли Drosera GSI или SSI.
Самонесовместимость обнаружена, вероятно, у половины видов Drosera . Чен и др. (1997) провели подробное исследование самонесовместимости у ряда видов Drosera . Два изученных ими карликовых вида SI, Drosera enebba и Drosera mannii , показали, что участок несовместимости находится на рыльце. То есть, собственная пыльца, помещенная на рыльце, начала расти, но погибла, прежде чем она успела прорасти. Однако участки несовместимости для 14 клубневых видов/подвидов SI были повсюду: 4 на рыльце, 5 в рыльце, 1 в верхней части среднего столбика, 3 в середине столбика, 1 в нижней части среднего столбика, 1 плацента и 1 около семяпочки. Я был удивлен, увидев Drosera auriculata, указанную как SI в их исследовании. Поскольку они не получили семян каким-либо образом из своего исходного материала, мы не можем быть уверены, что он был фертильным .
Для любителей плотоядных растений самонесовместимость является серьезной проблемой для производства семян, если, например, все растения, которые у вас есть, являются клонами одного и того же растения. Это также представляет серьезную проблему для видов растений в природе, поскольку SI ограничивает распространение вида на большие расстояния. Если одно семя вида SI попадает в новое место, оно по сути обречено не размножаться, в то время как для вида с самосовместимостью (SC) достаточно всего одного семени, чтобы колонизировать новое место. Это ограничение способности видов SI основывать колонии может привести к вымиранию, поскольку смещаются континенты, меняются климатические условия и происходят локальные катастрофы.
Снижение способности видов SI образовывать отдаленные колонии приводит к тому, что большинство, если не все виды SI Drosera являются локально эндемиками. То есть они встречаются только в небольших географических районах. Достаточно, чтобы корпоративная пшеничная ферма начала производство, чтобы уничтожить целый вид. В то время как самосовместимые виды, как правило, встречаются в более крупных географических районах, и многие из них встречаются на разных континентах и/или островах. Вид SC может потерять местные популяции, но вид сохранится.
Так почему же самонесовместимость так распространена среди цветковых растений? Одна из причин заключается в том, что виды SI, по-видимому, имеют более высокую скорость видообразования. Небольшие популяции SI могут иметь столько же генетических вариаций, сколько и большая, рассеянная популяция SC. Виды SI с небольшими популяциями в ограниченном экологическом диапазоне могут быстро вырабатывать локальные признаки, которые таксономисты используют для различения видов. Таким образом, человек, изучающий группу видов, может различить дюжину различных типов и назвать их видами. Но все они могут скрещиваться при совместном выращивании и быть плодовитыми и самонесовместимыми, как и их родители. Это ничем не отличается от одного большого широко распространенного вида SC с несколькими экотипами, но без очевидных таксономически отличительных признаков. Другими словами, подсчет видов SI и SC может быть смещенным в зависимости от определения «вида».
Помимо количества видов SI и SC, нет сомнений, что самонесовместимость была ключевым фактором в диверсификации цветковых растений. Предположительно из-за высокой скорости видообразования и диверсификации у самонесовместимых видов, виды SI в прошлом с большей вероятностью основывали новые порядки, семейства и роды, чем самосовместимые виды.
В семействах растений, где самонесовместимость обнаружена сегодня, она, как правило, считается предковой по отношению к семейству. Это потому, что у нас нет примеров самонесовместимости, развивающейся внутри семейств или на любом уровне, где мы можем изучить этот процесс. Мы не знаем, как развивались две системы SI (SSI и GSI) или сколько раз каждая развивалась независимо. Системы работают очень сложным образом, и трудно понять, как к ним можно прийти откуда-либо еще. В филогениях, где системы были изучены достаточно подробно, они находят родственные роды (например, петунии и томаты) с теми же самыми генами, участвующими в SI, но как только эта система SI теряется в кладе, она не восстанавливается. Это также то, что мы видим у плотоядных Caryophyllales.
Среди плотоядных Caryophyllales у нас есть два примера SI, и поэтому мы предполагаем, что прародителем этой группы был SI. Наиболее очевидный пример — многочисленные австралийские Drosera, демонстрирующие SI. Другой пример — Nepenthes ; не сам Nepenthes , но вероятный механизм образования двудомности у полиплоидов начинается с родителей SI. Более подробную информацию см. в филогении Nepenthes. По этим причинам я проследил красную линию SI на рисунке ниже от внешней группы до места, где каждая клада перешла к системе спаривания без SI. В большинстве случаев у Drosera полученные самосовместимые виды также самоопыляются. Это касается большинства видов, связанных с зелеными линиями. Некоторые виды способны производить жизнеспособные семена из самоопыления, но развили механические способы ограничения самоопыления. Эти виды показаны связанными синими линиями.
Три вида показаны пунктирными линиями, указывающими, что некоторые популяции этих видов являются SI, а другие — SC. Drosera indica , Drosera binata и Drosera peltata на самом деле являются мультиморфными видами или группами видов в зависимости от вашей точки зрения. Основателем вида, вероятно, был SI, но отдельные популяции стали SC после распада SI. На данный момент неизвестно, отслеживает ли SI/SC определенные формы каждого вида или не зависит от таксономического статуса. Каждый из этих видов широко распространен, а SI, как правило, ограничивается популяциями в Австралии и Тасмании.
— John Brittnacher
January 2010
Для некоторых перечисленных видов существует путаница относительно того, является ли вид полностью или частично самосовместимым или самонесовместимым. Часть этой путаницы является результатом смещения таксономии, но также некоторые популяции вида могли утратить самонесовместимость после дальнего распространения. Например, известно, что Drosera binata является самонесовместимым в Австралии и Тасмании, но самосовместимым в Новой Зеландии.
Росянка клубневая
Самосовместимый
D. Bulbosa(некоторые популяции?)
D. gracilisD. GunnianaD.ookeriD. peltataD. ramellosaD. yilgarnensis
Самонесовместимый
D. Bulbosa(большинство популяций)
D. erythrorhiza
D. gigantea
D. macranthasubsp.macranthaD. menziesiisubsp.basifoliaD. menziesiisubsp.menziesiiD. orbiculataD. porrectaD. rosulataD. rupicolaD. stoloniferaD. Tubeaestylis
Карликовая росянка
Самосовместимый
D. leucostigma
D. nitidula
D. occidentalisD. omissa(D. ericksoniae)
D. patens(D. nitidulasubsp.omissa)
D. pulchellaD. pygmaea
Самонесовместимый
D. allantostigma
D. barbigeraD. echinoblastusD. eneabbaD. manniiD. meristocaulis(Южная Америка)
D. oreopodionD. palaceasubsp.palaceaD. palaceasubsp.trichocaulisD. pedicellarisD. parvulaD. roseanaD. scorpioides
Росянка мохнатая
Самосовместимый
Д. банки
Самонесовместимый
D. brevicornisD. broomensisD. caducaD. darwinensisD. derbyensisD. dilatatopetiolarisD. falconeriD. fulvaD. kenneallyiD. lanataD. ordensisD. paradoxaD. petiolaris
Другие Австралийские/Новые Зеландские Росянки
Самосовместимый
D. arcturi
D. adelae(дихогамный)
D. binata(Новая Зеландия, некоторые места в Австралии и Тасмании)
D. burmannii
D. GlanduligeraD. hartmeyerorumD. indica-complex(Австралия, Азия, Африка)
D. prolifera(дихогамный)
D. лимонник(дихогамный)
D. spatulata
Самонесовместимый
D. binata(большинство местообитаний Австралия, Тасмания)
D. hamiltonii
D. finlaysoniana(некоторые местообитания в Австралии?)
Другие росянки
Все самосовместимы
Филогенетическое дерево со страницы эволюции Drosera, показывающее наличие различных систем спаривания у плотоядных Caryophyllales. У самонесовместимых растений женская часть цветка убивает пыльцу с тем же генотипом, что и у нее самой, чтобы избежать самооплодотворения. Самосовместимые растения способны к инбридингу. Дихогамные растения имеют цветы, половые части которых созревают в разное время, чтобы снизить вероятность инбридинга. Двудомные растения имеют либо мужские, либо женские цветки и не способны к инбридингу.
Все виды многолетние, если не указано иное. Карликовая росянка осуществляет обширное клональное размножение с помощью почек. Многоцветные пунктирные линии ( D. binata и D. peltata ) указывают на виды, полиморфные по типу спаривания.
Примечания по самонесовместимости Drosera :
Чен, Л., Джеймс, С.Х. и Стэйс, Х.М. (1997) Самонесовместимость, аборт семян и клональность в системах разведения нескольких видов Drosera (Droseraceae) Западной Австралии. Austral. J. Bot. 45:191–201. (Подробное исследование выбранных видов.)
Лоури, А. и Дж. Г. Конран. (2007) Ревизия комплекса Drosera omissa / D. nitidula (Droseraceae) с юго-запада Западной Австралии. Таксон 56(2):533–544. (Содержит обозначения SI/SC для комплекса видов.)
Гибсон, Роберт (1999) Drosera arcturi в Тасмании и сравнение с Drosera regia . Carniv. Pl. Newslett. 28(3):76-80 ( PDF ) (Наблюдения за опылением D. arcturi в природе, совместимые с самоопылением.)
Гибсон, Роберт (2002) Drosera indica из Наррабри, Новый Южный Уэльс. Carniv. Pl. Newslett. 31(1):20-24. ( PDF ) (Отчет о половодиморфной популяции того, что сейчас называется D. finlaysoniana .)
Наблюдения Грега Бурка и Айвена Снайдера показывают, что D. adelae , D. prolifera и D. schizandra являются дихогамными, но у самоопыляемых растений завязывание семян происходит плохо.
Наблюдения Андреаса Флейшманна указывают на то, что D. stenopetala является самосовместимой, а некоторые популяции D. indica являются самонесовместимыми.
На основе многочисленных наблюдений, опубликованных на интернет-форумах, можно сделать вывод, что D. hamiltonii является самонесовместимым. Растения имеют крупные эффектные цветы, типичные для видов SI, и нет никаких сообщений о получении семян от самоопыляемых цветов.
Дальнейшее чтение по теме «Эволюция самонесовместимости»:
Барретт, SCH (2002) Эволюция пола: Эволюция полового разнообразия растений. Nature Reviews Genetics 3:274-284.
Айгик Б., Кон Дж. Р. (2001) Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами. Труды Национальной академии наук, США 98: 13167–13171.
Айгик Б., Л. Бос и Дж. Р. Кон. (2004) Исторические выводы из локуса самонесовместимости. New Phytologist 161:97-105.
Igic B., L. Bohs и JR Kohn. (2006) Древний полиморфизм выявляет однонаправленные переходы в системе размножения. Труды Национальной академии наук 103:1359-1363.
Igic, B., WA Smith, KA Robertson, BA Schaal и JR Kohn. (2007) Исследования самонесовместимости у диких томатов: I. Разнообразие S-аллелей у Solanum chilense Dun. (Solanaceae). Наследственность 99, 553–561.
Айгик, Б., Р. Ланде и Дж. Р. Кон. (2008) Потеря самонесовместимости и ее эволюционные последствия. Int. J. Plant Sci. 169(1):93–104.
Голдберг, Э. Э., Дж. Р. Кон, Р. Ланде, К. А. Робертсон, С. А. Смит, Б. Игик. (2010) Отбор видов поддерживает самонесовместимость. Science 330:493-495.