До появления молекулярной филогении таксономисты растений не имели ни малейшего понятия, где Cephalotus follicularis вписывается в древо жизни. Наиболее распространенными догадками были, что он связан с Sarracenia и Nepenthes (как будто они связаны!) или с Saxifragales, где когда-то считалось, что также обитает Drosera .
Благодаря секвенированию ДНК мы теперь знаем, что Cephalotus относится к порядку Oxalidales (оксалис) и не связан ни с одним другим плотоядным растением. Он связан с корнем Oxalidales и имеет в качестве сестер 5 семейств с более чем 1900 видами в 60 родах, о большинстве из которых вы никогда не слышали. Семейство Cephalotaceae имеет один род с одним видом. Подходит ли для Cephalotus такое генеалогическое древо под определение сироты?
Генетические связи семейств растений порядка Oxalidales на основе двух последовательностей ДНК хлоропластов ( rbcL, matK ) и одной последовательности ДНК митохондрий (matR) из базы данных таксономии NCBI .
Данные о последовательности ДНК не обеспечивают достаточного разрешения для демонстрации дополнительной иерархии. Это означает, что ни одно из этих семейств в Oxalidales не выглядит ближе к Cephalotus, чем любое другое. Порядок отображения ветвей произволен. Я расположил их в таком порядке, потому что структура листьев Oxalidaceae и Connaraceae похожа на структуру листьев предка Cephalotus . (Должно ли семейство Huaceae также быть в Oxalidales, является спорным и не показано на дереве.)
Число родов и видов, перечисленных на рисунке, в некоторой степени является вопросом мнения, но их количество и географический ареал дают хорошее представление о размере и разнообразии семейств, связанных с Cephalotus . Четыре из шести семейств встречаются в Юго-Западной Австралии, где встречается Cephalotus . Elaeocarpaceae, Cunoniaceae, Brunelliaceae и Connaraceae — это, как правило, вечнозеленые кустарники. Oxalidaceae состоит в основном из травянистых растений рода Oxalis , но семейство также содержит некоторые кустарники и небольшие деревья других родов.
Имеются указания на основе ископаемых и моделей молекулярных часов, что разделение семейств Oxalidales произошло 80–100 миллионов лет назад, когда в ландшафтах доминировали голосеменные, а покрытосеменные только начинали диверсифицироваться. Если предки всех этих семейств стали разными в течение десяти миллионов лет 100 миллионов лет назад, то, возможно, не существует способа лучше разобраться в отношениях, чем этот. Это потому, что за этот короткий период сохранилось бы так мало изменений ДНК по сравнению с количеством изменений с тех пор.
Цветы Cephalotus follicularis . Обратите внимание, что у цветов 6 чашелистиков, 6 пестиков и 12 попеременно более коротких тычинок. Цветки около 10 мм в ширину. Цветки Oxalis похожи, но обычно имеют 5 чашелистиков, 5 лепестков, 5 пестиков и 10 попеременно более коротких тычинок.
В порядке Oxalidales, Oxalidaceae и Connaraceae имеют сложные листья. Виды в других семействах, как правило, имеют простые листья. Структура листа больше говорит о среде, в которой встречаются растения, чем об их наследии. То же самое касается цветов. Взаимодействие растений и опылителей определяет масштабные аспекты цветов, такие как лепестки и цвета. У Cephalotus , по-видимому, есть цветы, похожие на предковые, и у него могут быть те же опылители, что и 80 миллионов лет назад. У некоторых его родственников, по-видимому, также есть цветы, похожие на предковые. Это не означает, что эти родственники являются ближайшими родственниками.
В литературе долгое время велась дискуссия о том, как устроены кувшины Cephalotus . Анатомы растений изучали, разрезали и нарезали кувшины с середины 19-го века. При общем осмотре кувшины такие же сложные, как и любой кувшин Nepenthes . Но более детальный осмотр показал, что кувшины — это не простые сложенные листья, как у Sarracenia и Nepenthes . Ллойд (1942) и ДеГреф (1990 PDF ) суммируют исследования, демонстрирующие это, и обсуждают результаты, предполагая, что Cephalotus является представителем Saxifragales, а у прото- Cephalotus был лист типа камнеломки.
Слева: Поперечное сечение черешка листа Cephalotus , показывающее круговое расположение сосудистых пучков. Плоская сторона черешка — это крышка. Справа: Поперечное сечение черешка листа Oxalis triangularis . Это типично для щитовидных листьев, где черешок присоединяется к листу около центра. Обратите внимание, что у Oxalis triangularis пять пучков, а у Cephalotus — шесть. Это отражает ситуацию с цветами.
Доказательством того, что Cephalotus произошел от щитовидного листа, является расположение сосудистых пучков на черешке. В типичном простом или плоском листе пучки расположены в виде дуги. У Cephalotus они расположены по кругу, точно так же, как листья Oxalis, за исключением того, что у Oxalis на один пучок меньше. Любопытно, что вы также можете взять лист Oxalis и легко сложить его в кувшин. Чтобы сделать кувшин Cephalotus , требуется некоторое растяжение. Крышка будет состоять из одного листочка. Другие листочки будут растянуты, чтобы стать кувшином. Листовые гребни, которые действуют как ориентиры для добычи, будут находиться на швах между листочками кувшина.
Два вида развивающегося кувшинчика Cephalotus . Кувшинчик — это сильно измененный, похожий на Oxalis щитовидный лист. Три «указатели добычи», один спереди и один с каждой стороны кувшинчика, вероятно, являются листовыми швами. Кончик листа — это место, где три направляющих добычи и передняя часть крышки сходятся напротив прикрепления черешка. Также есть листовые швы между боковыми задними сегментами и сегментом крышки, хотя они не так заметны. Возможно, что передний направляющий на самом деле представляет собой два шва с остатком листка между ними. Поскольку передний направляющий добычи является остатком листка, это дает шесть листовых сегментов. Шесть сегментов также будут соответствовать количеству и положению сосудистых пучков в черешке. Однако, если передний направляющий добычи представляет собой расширяющийся шов, вы также можете сыграть в ту же игру с типичным листом Oxalis , который имеет три частично разделенных листка. Это сделает крышку одним листком, а боковые стороны — по одному листочку. Доказательства этой интерпретации есть на фотографии аберрантного кувшина RL7836. Однако другие числа листочков с делениями и без них также подходят для объяснения кувшина Cephalotus .
Эти физически поверхностные сходства, но основные различия между Oxalis и Cephalotus согласуются с тем, что они находятся в отдельных, но родственных семействах, как показывают последовательности ДНК. Невозможно определить, как выглядел общий предок, поскольку все другие семейства Oxalidales имеют простые листья. Восемьдесят миллионов лет — это вполне достаточно времени для предков Cephalotus, чтобы развить свой собственный щитовидный стиль листьев, а затем превратить его в кувшин.
Cephalotus follicularis с большими нехищными листьями. В глубокой тени можно найти растения, которые производят только нехищные листья. Фото © Richard Nunn.
Вероятно, самым большим препятствием для некоторых людей в понимании кувшинчиков Cephalotus являются простые, не плотоядные листья, которые растение производит сезонно. По сути, это расширенные черешки, и крайне маловероятно, что они являются представителями предковых листьев. Простые листья производятся зимой, когда, предположительно, недостаточно добычи, чтобы сделать производство кувшинчиков выгодным. Они также, как правило, более распространены на растениях, выращиваемых в тени. Случайные аберрантные листья, которые мы видим, скорее всего, случаются, когда путь развития для производства кувшинчиков включается после того, как лист начал расти, и для этого листа уже слишком поздно делать настоящие кувшинчики. Структура аберрантных листьев полностью соответствует щитовидной природе ловчих листьев и предку с листьями, похожими на Oxalis .
— Джон Бриттнахер
Март 2011 г.
Последнее обновление Октябрь 2023 г.
Более подробное обсуждение см. в следующих статьях и статьях, на которые они ссылаются.
Имейте в виду, что каждый автор излагает свою точку зрения в определенное время с данными, которые у него есть на тот момент. Недавние открытия могут изменить их идеи.
Бриттнахер, Джон (2020) Эволюция кувшина Cephalotus. Carniv. Pl. Newslett. 49(3):103-120. https://doi.org/10.55360/cpn493.jb736 ( PDF )
Кросс, Адам, Ник Калфас, Ричард Нанн и Джон Конран (2019) Cephalotus — растение-кувшинчик из Олбани. Redfern Natural History Productions, Пул, Дорсет, Англия.
ДеГреф, Джон Д. (1990) Cephalotus follicularis : история и эволюция. Carniv. Pl. Newslett. 19(3-4):95-103 ( PDF )
Ллойд, Фрэнсис Э. (1942) Плотоядные растения. Chronica Botanica, Уолтем, Массачусетс, США. (перепечатано Lloyd Press).
Манн, Филл (2005) Наблюдения за Cephalotus follicularis и Drosera binata в Западной Австралии. Carniv. Pl. Newslett. 34(3):68-70 ( PDF )
Ричард Нанн (2014) Новые сведения о цикле роста Cephalotus follicularis . Carniv. Pl. Newslett. 43(3):93-96 ( PDF )
Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Oxalidales . IN: Сайт филогении покрытосеменных . Версия 14, июль 2017 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется].
Генетические связи семейств растений порядка Oxalidales на основе двух последовательностей ДНК хлоропластов ( rbcL, matK ) и одной последовательности ДНК митохондрий (matR) из базы данных таксономии NCBI .
Данные о последовательности ДНК не обеспечивают достаточного разрешения для демонстрации дополнительной иерархии. Это означает, что ни одно из этих семейств в Oxalidales не выглядит ближе к Cephalotus, чем любое другое. Порядок отображения ветвей произволен. Я расположил их в таком порядке, потому что структура листьев Oxalidaceae и Connaraceae похожа на структуру листьев предка Cephalotus . (Должно ли семейство Huaceae также быть в Oxalidales, является спорным и не показано на дереве.)
Число родов и видов, перечисленных на рисунке, в некоторой степени является вопросом мнения, но их количество и географический ареал дают хорошее представление о размере и разнообразии семейств, связанных с Cephalotus . Четыре из шести семейств встречаются в Юго-Западной Австралии, где встречается Cephalotus . Elaeocarpaceae, Cunoniaceae, Brunelliaceae и Connaraceae — это, как правило, вечнозеленые кустарники. Oxalidaceae состоит в основном из травянистых растений рода Oxalis , но семейство также содержит некоторые кустарники и небольшие деревья других родов.
Имеются указания на основе ископаемых и моделей молекулярных часов, что разделение семейств Oxalidales произошло 80–100 миллионов лет назад, когда в ландшафтах доминировали голосеменные, а покрытосеменные только начинали диверсифицироваться. Если предки всех этих семейств стали разными в течение десяти миллионов лет 100 миллионов лет назад, то, возможно, не существует способа лучше разобраться в отношениях, чем этот. Это потому, что за этот короткий период сохранилось бы так мало изменений ДНК по сравнению с количеством изменений с тех пор.
Цветы Cephalotus follicularis . Обратите внимание, что у цветов 6 чашелистиков, 6 пестиков и 12 попеременно более коротких тычинок. Цветки около 10 мм в ширину. Цветки Oxalis похожи, но обычно имеют 5 чашелистиков, 5 лепестков, 5 пестиков и 10 попеременно более коротких тычинок.
В порядке Oxalidales, Oxalidaceae и Connaraceae имеют сложные листья. Виды в других семействах, как правило, имеют простые листья. Структура листа больше говорит о среде, в которой встречаются растения, чем об их наследии. То же самое касается цветов. Взаимодействие растений и опылителей определяет масштабные аспекты цветов, такие как лепестки и цвета. У Cephalotus , по-видимому, есть цветы, похожие на предковые, и у него могут быть те же опылители, что и 80 миллионов лет назад. У некоторых его родственников, по-видимому, также есть цветы, похожие на предковые. Это не означает, что эти родственники являются ближайшими родственниками.
В литературе долгое время велась дискуссия о том, как устроены кувшины Cephalotus . Анатомы растений изучали, разрезали и нарезали кувшины с середины 19-го века. При общем осмотре кувшины такие же сложные, как и любой кувшин Nepenthes . Но более детальный осмотр показал, что кувшины — это не простые сложенные листья, как у Sarracenia и Nepenthes . Ллойд (1942) и ДеГреф (1990 PDF ) суммируют исследования, демонстрирующие это, и обсуждают результаты, предполагая, что Cephalotus является представителем Saxifragales, а у прото- Cephalotus был лист типа камнеломки.
Слева: Поперечное сечение черешка листа Cephalotus , показывающее круговое расположение сосудистых пучков. Плоская сторона черешка — это крышка. Справа: Поперечное сечение черешка листа Oxalis triangularis . Это типично для щитовидных листьев, где черешок присоединяется к листу около центра. Обратите внимание, что у Oxalis triangularis пять пучков, а у Cephalotus — шесть. Это отражает ситуацию с цветами.
Доказательством того, что Cephalotus произошел от щитовидного листа, является расположение сосудистых пучков на черешке. В типичном простом или плоском листе пучки расположены в виде дуги. У Cephalotus они расположены по кругу, точно так же, как листья Oxalis, за исключением того, что у Oxalis на один пучок меньше. Любопытно, что вы также можете взять лист Oxalis и легко сложить его в кувшин. Чтобы сделать кувшин Cephalotus , требуется некоторое растяжение. Крышка будет состоять из одного листочка. Другие листочки будут растянуты, чтобы стать кувшином. Листовые гребни, которые действуют как ориентиры для добычи, будут находиться на швах между листочками кувшина.
Два вида развивающегося кувшинчика Cephalotus . Кувшинчик — это сильно измененный, похожий на Oxalis щитовидный лист. Три «указатели добычи», один спереди и один с каждой стороны кувшинчика, вероятно, являются листовыми швами. Кончик листа — это место, где три направляющих добычи и передняя часть крышки сходятся напротив прикрепления черешка. Также есть листовые швы между боковыми задними сегментами и сегментом крышки, хотя они не так заметны. Возможно, что передний направляющий на самом деле представляет собой два шва с остатком листка между ними. Поскольку передний направляющий добычи является остатком листка, это дает шесть листовых сегментов. Шесть сегментов также будут соответствовать количеству и положению сосудистых пучков в черешке. Однако, если передний направляющий добычи представляет собой расширяющийся шов, вы также можете сыграть в ту же игру с типичным листом Oxalis , который имеет три частично разделенных листка. Это сделает крышку одним листком, а боковые стороны — по одному листочку. Доказательства этой интерпретации есть на фотографии аберрантного кувшина RL7836. Однако другие числа листочков с делениями и без них также подходят для объяснения кувшина Cephalotus .
Эти физически поверхностные сходства, но основные различия между Oxalis и Cephalotus согласуются с тем, что они находятся в отдельных, но родственных семействах, как показывают последовательности ДНК. Невозможно определить, как выглядел общий предок, поскольку все другие семейства Oxalidales имеют простые листья. Восемьдесят миллионов лет — это вполне достаточно времени для предков Cephalotus, чтобы развить свой собственный щитовидный стиль листьев, а затем превратить его в кувшин.
Cephalotus follicularis с большими нехищными листьями. В глубокой тени можно найти растения, которые производят только нехищные листья. Фото © Richard Nunn.
Вероятно, самым большим препятствием для некоторых людей в понимании кувшинчиков Cephalotus являются простые, не плотоядные листья, которые растение производит сезонно. По сути, это расширенные черешки, и крайне маловероятно, что они являются представителями предковых листьев. Простые листья производятся зимой, когда, предположительно, недостаточно добычи, чтобы сделать производство кувшинчиков выгодным. Они также, как правило, более распространены на растениях, выращиваемых в тени. Случайные аберрантные листья, которые мы видим, скорее всего, случаются, когда путь развития для производства кувшинчиков включается после того, как лист начал расти, и для этого листа уже слишком поздно делать настоящие кувшинчики. Структура аберрантных листьев полностью соответствует щитовидной природе ловчих листьев и предку с листьями, похожими на Oxalis .
— Джон Бриттнахер
Март 2011 г.
Последнее обновление Октябрь 2023 г.
Более подробное обсуждение см. в следующих статьях и статьях, на которые они ссылаются.
Имейте в виду, что каждый автор излагает свою точку зрения в определенное время с данными, которые у него есть на тот момент. Недавние открытия могут изменить их идеи.
Бриттнахер, Джон (2020) Эволюция кувшина Cephalotus. Carniv. Pl. Newslett. 49(3):103-120. https://doi.org/10.55360/cpn493.jb736 ( PDF )
Кросс, Адам, Ник Калфас, Ричард Нанн и Джон Конран (2019) Cephalotus — растение-кувшинчик из Олбани. Redfern Natural History Productions, Пул, Дорсет, Англия.
ДеГреф, Джон Д. (1990) Cephalotus follicularis : история и эволюция. Carniv. Pl. Newslett. 19(3-4):95-103 ( PDF )
Ллойд, Фрэнсис Э. (1942) Плотоядные растения. Chronica Botanica, Уолтем, Массачусетс, США. (перепечатано Lloyd Press).
Манн, Филл (2005) Наблюдения за Cephalotus follicularis и Drosera binata в Западной Австралии. Carniv. Pl. Newslett. 34(3):68-70 ( PDF )
Ричард Нанн (2014) Новые сведения о цикле роста Cephalotus follicularis . Carniv. Pl. Newslett. 43(3):93-96 ( PDF )
Стивенс, П. Ф. (с 2001 г.). Oxalidales . IN: Сайт филогении покрытосеменных . Версия 14, июль 2017 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется].
Cephalotus follicularis в культуре.
Продольный разрез ловушки Cephalotus .
Лист Oxalis , пример сложного щитовидного листа, состоящего из трех листочков. Фото Тома Кэхилла.
Росток Cephalotus , показывающий односторонний филодий в качестве первого настоящего листа и кувшин в качестве второго настоящего листа. Этот аспект может быть изменчивым.
Аберрантный лист Cephalotus . Фото RL7836.
Аберрантный зимний лист.
Аберрантный зимний лист.