В отряде растений Ericales [ Wikipedia ] есть два семейства плотоядных растений . Семейство Roridulaceae содержит только два вида Roridula . Семейство Sarraceniaceae содержит роды Sarracenia , Heliamphora и Darlingtonia . Их родственники Ericales включают киви, чернику, хурму, вереск, рододендрон, камелию, примулу и множество других известных растений. На основании анализа ДНК наиболее близкими семействами к плотоядным Ericales являются Actinidiace [ Wikipedia ] и Clethraceae [ Wikipedia ].
ДНК-кладограмма плотоядных Ericales (черного цвета) с нехищными родственниками зеленого цвета. Длина линий по горизонтали НЕ пропорциональна генетическим изменениям.
Знание ближайших к хищным семействам Ericales не дает нам никаких намеков на эволюцию хищничества в этой группе, и, возможно, это само по себе намек. Roridula встречается только в Южной Африке, тогда как ее родственники встречаются везде, кроме Африки. Однако ее цветы очень похожи на цветы Actinidia и Heliamphora . Что касается хищничества, Roridula не имеет ничего общего с хищными Sarraceniaceae, поэтому мы должны предположить, что хищничество у нее развилось независимо. Roridula использует механизм ловли на основе щупалец, у нее нет желез, выделяющих пищеварительные ферменты, но у нее есть приспособления для эффективного усвоения питательных веществ на ее листьях.
Все плотоядные растения семейства Sarraceniaceae являются кувшинчиками. Точный механизм ловли может различаться у разных видов, но по сути все они представляют собой ловушки, сконструированные из скрученного листа. Легче всего это увидеть на листьях Heliamphora . Хотя это может выглядеть более примитивно, Heliamphora не примитивна. Ее молодые кувшинчики на самом деле похожи на кувшинчики Sarracenia , а взрослые кувшинчики имеют особенности, не встречающиеся у других кувшинчиков. Наиболее примечательной особенностью является отверстие или щель, которая ограничивает уровень воды в кувшинчиках. Щель имеет волоски, чтобы не дать добыче вымыться.
Darlingtonia является наиболее базальным представителем клады Sarraceniaceae. Она встречается на западном побережье США на уровне моря на побережье и на возвышенностях внутри страны. Heliamphora встречается в экваториальной Южной Америке на возвышенностях, где обычно холодно и туманно. Sarracenia встречается в теплом умеренном регионе юго-востока США, за исключением Sarracenia purpurea , которая встречается на северо-востоке и севере центральной части США и Канады. Нет никаких доказательств, которые помогли бы понять, как или где эта группа впервые эволюционировала, потому что у нас есть три высокоразвитых, разобщенных рода без иерархии признаков. Без ископаемых трудно узнать больше. Есть любопытная окаменелость Archaeamphora longicervia [ PDF , Wikipedia ] из раннего мелового периода в Китае. К сожалению, эта окаменелость слишком старая, чтобы быть членом Sarraceniaceae.
Цветы Darlingtonia и Sarracenia сильно модифицированы таким образом, что снижается самоопыление. У обоих видов есть односторонние пути для опылителя. Darlingtonia опыляется маленькой пчелой, которая проникает в щели между лепестками (на фотографии они выглядят как глаза) и выходит (или падает) через нижнюю часть цветка. Sarracenia опыляется в основном крупными шмелями, хотя есть и другие пчелы и крупные мухи, которые знают, как работать с цветами. Обычные пчелы, такие как медоносные пчелы и пчелы-плотники, не знают, как или не могут проникнуть в цветок. Шмели проталкиваются через рыльце, чтобы попасть в полость, образованную расширенным столбиком. Они забирают всю пыльцу и выходят под лепестком. Такие цветы эволюционировали посредством своего рода отбора с обратной связью: чем больше вид выбирает для ауткроссинга, тем больше генетической нагрузки он приобретает, тем больше ему нужно ауткроссинга, чтобы избежать инбридинговой депрессии. Результатом является увеличение генетической изменчивости внутри популяции. Недостатком в случае с Darlingtonia и Sarracenia является то, что если опылитель вымрет, запасного плана не будет.
Heliamphora использует более типичную схему опыления среди цветковых растений, когда рыльце созревает и теряет восприимчивость до того, как пыльники созревают и высвобождают пыльцу. Это не является ущербом для распространения на большие расстояния, как это происходит в случае самонесовместимости, поскольку крупное растение может иметь несколько цветков в подходящей стадии для эффективного самоопыления.
Было много дискуссий о том, как выглядела примитивная Sarracenia . Молодые кувшинчики всех видов Sarracenia выглядят одинаково и чем-то похожи на зрелую S. minor . S. minor также легко путают с Darlingtonia люди, не являющиеся CP. Другие кандидаты — S. rubra или S. jonesii , потому что у них меньше уникальных признаков.
Нейланд и Мерчант (2006) провели ДНК-исследование Sarraceniaceae. Они использовали ДНК-маркер, который хорошо показал взаимосвязи определенных клад, но не смог четко дифференцировать большинство видов Sarracenia.
ДНК-кладограмма Sarraceniaceae. Длина линий по горизонтали пропорциональна генетическим изменениям.
Из этого вы можете видеть, что генетическое расстояние между Darlingtonia и остальной частью семейства велико по сравнению с Heliamphora из Sarracenia . Внутри Sarracenia S. purpurea и S. rosea четко разграничены друг от друга и довольно сильно разграничены от остальной части Sarracenia . S. flava , S. minor и S. psittacina по сути неразличимы с помощью используемого ДНК-маркера. Клада S. rubra настолько близка, что Нейланд и Мерчант утверждают, что нет генетической поддержки для разделения S. alabamensis и S. jonesii из S. rubra . Эти результаты согласуются с гипотезой о том, что клада S. rubra (включая S. alata и S. oreophila ) состоит из остаточных популяций одного вида, который был фрагментирован совсем недавно.
— Джон Бриттнахер
Январь 2010 г.
Более подробное обсуждение см. в следующих статьях и статьях, на которые они ссылаются.
Андерсон, Арне А., Райдин Катарина и Мари Каллершё (2002) Филогенетические связи в порядке Ericales sl: анализ молекулярных данных пяти генов из пластидных и митохондриальных геномов. Американский журнал ботаники 89(4):677-787.
Нейланд, Рэй и Марк Мерчант (2006) Систематические связи Sarraceniaceae, выведенные из последовательностей ядерной рибосомной ДНК. Madrono 53(3):223-232.
Шеридан, Филип М. (1991) Какова идентичность растения-кувшинчика западного побережья залива, Sarracenia alata Wood? Carniv. Pl. Newslett. 20(4):102-110 ( PDF )
Шеридан, Филип М. и Дэвид Н. Кароу (2000) Инбридинг, аутбридинг и гетерозис у желтого растения Sarracenia flava (Sarraceniaceae) в Вирджинии. Американский журнал ботаники 87:1628-1633
Джон Бриттнахер (2013) Филогения и биогеография Sarraceniaceae. Carniv. Pl. Newslett. 42(3):99-106 ( PDF )
Sarracenia purpurea подвид пурпурный .
Саррацения алабамская .
Sarracenia psittacina .
Roridula dentata из Южной Африки.
Цветок Heliamphora nutans . H. nutans встречается на островах Рорайма, Кукенан и Вэй-тепуи недалеко от границы Венесуэлы, Гайаны и Бразилии. Фото Барри Райса, Sarracenia.com .
Цветы Darlingtonia californica , Сьерра-Невада, Калифорния, США. Цветы имеют отдельные входы и выходы для опылителя, что снижает самоопыление.
Цветок Sarracenia rubra subsp. rubra . Чтобы добраться до пыльцы и нектара внутри цветка, шмели проталкиваются мимо рылец на кончиках зонтикообразного столбика. Они выходят под лепестками. Имея отдельный вход и выход, цветок не самоопыляется. Конечно, растение может иметь несколько цветков, открытых одновременно, и таким образом самоопыляться.
Гелиамфора .
Молодая особь Heliamphora nutans с листьями, похожими на саррацению .
Рассада Darlingtonia californica .
Darlingtonia californica на высоте 1000 м над уровнем моря в горах Сьерра-Невада, Калифорния, США.