Как только плотоядное растение добыло что-то для ужина, оно должно каким-то образом превратить это в удобрение. То, что делают плотоядные растения, очень похоже на то, что делают люди со своим ужином после того, как съели его. У большинства плотоядных растений есть железы, которые выделяют кислоты и ферменты для растворения белков и других соединений. Растения также могут привлекать другие организмы для помощи в пищеварении. Затем растения поглощают питательные вещества, полученные от добычи.
Методы пищеварения (с репрезентативными родами или видами):
- Поверхность листа
- Листовые свитки и щупальца сгибаются для лучшего контакта с добычей ( Drosera )
- Лист скручивается или скручивается, чтобы вместить пищеварительную жидкость ( Pinguicula )
- Лист не двигается ( Drosophillum , Triphyophyllum , Byblis , Roridula )
- Запечатанная ловушка ( Дионея , Альдрованда , Утрикулярия )
- Ямка или желудок ( Sarracenia , Genlisea )
- Водный бассейн ( Nepenthes , Darlingtonia , Heliamphora , Cephalotus , Sarracenia purpurea и S. rosea )
- Комменсальные организмы ( Roridula, Byblis , Darlingtonia )
Пищеварение листовой поверхности и запечатанной ловушки обычно включает только пищеварительные ферменты и другие материалы, поставляемые растением. Плотоядные, живущие на листовой поверхности, выделяют обильное количество жидкости, чтобы задушить добычу, быстро переварить ее и обеспечить транспорт для усвоения высвобождаемых питательных веществ. Листья имеют специальные железы, которые делают это возможным, а также могут иметь специальные приспособления, чтобы сделать усвоение питательных веществ более эффективным, чем у типичных растений.
Drosera выделяет пищеварительные соки через железы на кончиках своих щупалец и поглощает питательные вещества через щупальца, поверхность листа и сидячие железы. Для этого она сгибает свои щупальца и скручивает или сгибает лист, чтобы как можно больше щупалец соприкоснулись с добычей для пищеварения и чтобы сделать как можно большую поверхность листа доступной для поглощения. Ее родственник Drosophyllum имеет иную структуру неподвижных щупалец и не использует их напрямую для пищеварения. Вместо этого у нее есть специализированные железы на поверхности листа, которые выделяют пищеварительные ферменты (см. Carniv. Pl. Newslett. 11(3):66-73 ( PDF ) для рисунков и обсуждения).
Герметичная ловушка Dionaea осуществляет пищеварение способом, похожим на пищеварение на поверхности листьев у плотоядных животных — при захвате добычи высвобождаются пищеварительные ферменты в слизи. Преимущество герметичной ловушки Dionaea в том, что дождь не смывает питательные вещества по мере пищеварения.
Плотоядные запечатанные ловушки Aldrovanda и Utricularia уже имеют воду в своих ловушках, поэтому им нужно только выпустить ферменты. Utricularia , по-видимому, непрерывно выбрасывает ферменты в свои ловушки.
Другие плотоядные растения используют либо смешанный режим пищеварительных ферментов и организмов-партнеров ( Genlisea , Sarracenia , большинство Nepenthes , Cephalotus, некоторые Heliamphora , Roridula ), либо другие организмы исключительно для пищеварения (большинство Heliamphora , некоторые Nepenthes , Darlingtonia ). Одной из причин партнерства с другими организмами является то, что у растений на самом деле мало выбора в этом вопросе. Это также может быть фактором для поверхности листьев и герметичных переваривающих устройств ловушек. У добычи будет кишечная флора, которая вполне способна переварить своего хозяина, когда он умрет. Кроме того, личинки насекомых, головастики лягушек и хищные простейшие будут или попытаются поселиться в ловушках, заполненных водой. Растение, выделяющее пищеварительные ферменты и кислоты в ловушки, поможет склонить баланс питания в свою пользу, но есть пределы.
Так как же нам узнать, какие растения выделяют пищеварительные ферменты и когда? Пищеварительные железы такие маленькие. Хартмейер (1997) ( PDF ) продемонстрировал технику использования черно-белой фотопленки для анализа наличия ферментов, растворяющих белок. Растения используют растворенный белок в качестве источника азота. Пленка содержит соли серебра в желатиновой матрице на прозрачной пластиковой подложке. Протеазы растворяют желатиновый белок, оставляя чистые области на черном фоне после проявления пленки. Пленку можно положить на листья плотоядных растений или нанести на нее капли жидкости из кувшинов. Тесты можно проводить как со стимуляцией добычей, солью или дрожжевыми растворами, так и без нее. Если вы все еще можете достать настоящую фотопленку и проявитель, этот тест легко провести.
Тест на протеазу с помощью проявленной пленки — быстрый и грязный тест. Многие плотоядные растения дадут отрицательный результат, поскольку тест недостаточно чувствителен, выделяемые ими ферменты не растворяют желатин или вы не можете доставить пленку туда, где расположены пищеварительные железы.
Frazier (2000) ( PDF ) обсудил историю и статус исследований протеазы Nepenthes (и Drosera ) непентезина. Изучать непентезин непросто, поскольку он вырабатывается в небольших количествах, жидкость кувшина Nepenthes может быть загрязнена протеазами других организмов, и он может быть связан с углеводом. Непентезин работает как пищеварительная протеаза млекопитающих пепсин, но он более стабилен и лучше всего работает при более высоких уровнях кислотности (более низком pH ). Он также может быть уникальным по структуре, даже среди растений.
В более позднем вкладе Такахаши и др. (2009) изучали кислые протеазы (= протеиназы), обнаруженные у Nepenthes , Cephalotus , Dionaea и Drosera . У видов, которые они тестировали, было по крайней мере две разные протеазы, и, как и ожидалось, Cephalotus отличался от Nepenthes и Dionaea (не все тесты сработали для Drosera ). Они определили оптимальные значения pH и температуры, места расщепления белков и стабильность. Это исследование и другие подобные ему помогают нам понять, что делают плотоядные животные, чтобы сделать аминокислотные компоненты добычи доступными для себя.
Другим элементом, который растениям нужен от своей добычи, является фосфор. Plachno и др. (2006) использовали интересную технику для визуализации участков активности кислой фосфатазы. Флуоресцентно меченый субстрат фосфатазы используется для того, чтобы заставить фосфатазу светиться в ультрафиолетовом свете. Все клетки содержат фосфатазы (все клетки также содержат протеазы), но субстрат обычно не проникает через клеточные стенки, поэтому мы можем видеть, где фосфатазы находятся снаружи клетки или иным образом выделяются. Существует особый случай, когда клетки могут активно поглощать воду или другие вещества. Они могут поглощать флуоресцентный субстрат и светиться изнутри.
Plachno и др. смогли визуализировать места, где выделялась фосфатаза, а также места, где поглощался субстрат. Поглощение субстрата немного запутывает вопрос, потому что трудно сказать, является ли железа многоцелевой. Из данных совершенно ясно, что фосфатазы важны для плотоядных животных. Также нужно больше узнать о плотоядности у Roridula и Byblis , поскольку в этом тесте они явно ведут себя как полноценные плотоядные животные.
able from Plachno et al. (2006) Plant Biol. 8:813–820.
Phosphatase activities found in different types of glandular and epidermal cells. +++ means strong positive, ++ less, + only small reaction, – negative reaction.
| Species | Type of glands | Reaction |
| Pinguicula | sessile glands stalked glands hydathodes | +++ +/++ ++ |
| Utricularia | quadrafids bifids | +++/++ +++/++ |
| Genlisea | arm hairs neck hairs bulb hairs | +++ +++ +++ |
| Byblis liniflora | sessile glands | +++ |
| Drosophyllum | sessile glands emergences | +++ +++ |
| Drosera | emergences | +++ |
| Aldrovanda | glandular heads quadrafids and bifids external bifids | ++ +++ ++ |
| Roridula gorgonias | epidermis emergences | +++ – |
| Cephalotus | small glands large glands | +++ +++/- |
| Nepenthes tobaica | digestive glands | +++ |
| Brocchinia reducta | glands | (+) |
Emergences are small structurally complicated leaf structures such as tentacles. Hairs are simple structures.
Plachno и др. (2009) провели исследование, чтобы определить, сколько питательных веществ плотоядные растения получают от своей добычи. Они поместили мух Drosophila на листья ряда растений на 10–15 дней, а затем проанализировали останки, чтобы увидеть, что осталось. Предположительно, то, что осталось от мухи через 10–15 дней, было тем, что растение не усвоило. Активный плотоядный должен быть в состоянии извлечь значительную часть питательных веществ из мухи. Не плотоядный не сможет.
| Таблица изменена из Plachno et al. (2009) Annals of Botany 104:649–654.Сравнение % усвоения питательных веществ мухами -дрозофилами после воздействия на листья растений в течение 10–15 дней. Разновидность Н П К Мг Роридула горгонияс 47% 75% 86% 39% Дрозофиллум лузитанский нс 61% 44% 33% Хоботковые мелкоцветковые нс нс нс нс Ибицелла желтая нс нс нс нс Все представленные числовые результаты значительно отличаются от контроля при P < 0,05. ns = незначительно отличается от контроля (т.е. 0%). |
Их результаты показывают, что Roridula gorgonias и Drosophyllum lusitanicum извлекают значительное количество питательных веществ из мух, тогда как Proboscidea parviflora и Ibicella lutea — нет. Фактические значения, показанные в статье для Proboscidea parviflora и Ibicella lutea , даже близко не значимы — на самом деле большинство из них показывают больше питательных веществ в трупе! — так что вряд ли более чувствительный тест такого типа мог бы оправдать эти виды.
— John Brittnacher
Более подробное обсуждение см. в следующих статьях и статьях, на которые они ссылаются.
Чандлер, Грэм (1978) Поглощение продуктов пищеварения росянкой . Carniv. Pl. Newslett. 7(1):11-13 ( PDF ) часть 1
Чандлер, Грэм (1978) Поглощение продуктов пищеварения росянкой . Carniv. Pl. Newslett. 7(2):51-54 ( PDF ) часть 2
Фрейзер, Кристофер К. (2000) Продолжающиеся споры относительно процесса переваривания белков у Nepenthes (Nepenthaceae). Carniv. Pl. Newslett. 29(2):56-61 ( PDF )
Studnicka, Miloslav (2001) Новые наблюдения за движениями листьев у Pinguicula (Lentibulariaceae). Carniv. Pl. Newslett. 30(2):51-54 ( PDF )
Хартмейер, Зигфрид (1997) Хищничество Библиса снова – Простой метод тестирования ферментов на плотоядных растениях. Carniv. Pl. Newslett. 26(2):39-45 ( PDF )
Брингманн, Герхард и Маттиас Венцель и Хенрик Филипп Брингманн и Ян Шлауэр (2001) Поглощение аминокислоты аланиния пищеварительными листьями: доказательство плотоядности тропической лианы Triphyophyllum peltatum (Dioncophyllaceae). Carniv. Pl. Newslett. 30(1):15-21 ( PDF )
Такахаши, Кенджи, Масао Танджи и Чиаки Шибата (2007) Изменения в содержании и изоферментном составе непентезина в жидкостях кувшинов среди видов Nepenthes . Carniv. Pl. Newslett. 36(3):73-76 ( PDF )
Takahashi, Kenji и Koji Matsumoto и Wataru Nishii и Miho Muramatsu и Keiko Kubota и Chiaki Shibata и Senareth BP Athauda (2009) Сравнительные исследования активности кислых протеиназ в пищеварительных жидкостях Nepenthes , Cephalotus , Dionaea и Drosera . Carniv. Pl. Newslett. 38(3):75-82 ( PDF )
Plachno, BJ, L. Adamec, IK Lichtscheidl, M. Peroutka, W. Adlassnig и J. Vrba (2006) Флуоресцентная маркировка активности фосфатазы в пищеварительных железах плотоядных растений. Plant Biol. 8:813–820 ( доступно здесь )
Адамек, Л. (1997) Минеральное питание плотоядных растений: обзор. Botanical Review 63:273-299.
Plachno, Bartosz Jan, Lubomir Adamec и Herve Huet (2009) Поглощение минеральных питательных веществ из добычи и активность железистой фосфатазы как двойной тест на хищничество у полупустынных растений с железистыми листьями, подозреваемыми в хищничестве. Annals of Botany 104:649–654.
Drosera capensis потребляет крупный сочный корм (гидратированный сушеный мотыль, т.е. корм для рыб).
Лист Drosophyllum lusitanicum крупным планом. Красные диски на поверхности листа — это сидячие пищеварительные железы. Стебельчатые железы используются только для захвата добычи. Фото Томаса Кэхилла.
Гляжу в кувшин Sarracenia leucophylla, полный трупов.
Крупным планом остатки добычи в кувшине Sarracenia . Растение не переваривает хитиновый экзоскелет насекомых.
Сканирующая электронная микрофотография внутренней части ловушки Aldrovanda . Обратите внимание на X-образные железы, триггерные волоски и круглые, слегка стебельчатые пищеварительные железы. Изображение © Bartosz Jan Plachno, Ягеллонский университет, Краков, Польша.
Сканирующая электронная микрофотография пищеварительной железы Aldrovanda . Изображение © Bartosz Jan Plachno, Ягеллонский университет, Краков, Польша.
Сканирующая электронная микрофотография четырехраздельной железы Aldrovanda (черно-белое изображение) и четырехраздельной железы с флуоресцентно меченым субстратом фосфатазы под УФ-светом (цветная вставка). Четырехраздельные железы могут выделять пищеварительные ферменты, но, вероятно, в первую очередь используются для абсорбции. Вы узнаете об этом, наблюдая, как субстрат фосфатазы накапливается внутри клеток. Изображение © Bartosz Jan Plachno, Ягеллонский университет, Краков, Польша.
Roridula dentata с пойманными мухами.